Физиология как наука цели изучения. Физиология человека
Физиология дословно – это учение о природе.
Физиология – это наука, изучающая процессы жизнедеятельности организма, составляющих его физиологических систем, отдельных органов, тканей, клеток и субклеточных структур, механизмы регуляции этих процессов, а так же действие факторов внешней среды на динамику жизненных процессов.
История развития физиологии
Первоначально представление о функциях организма складывались на основе работ ученых Древней Греции и Рима: Аристотеля, Гиппократа, Галена и других, а так же ученых Китая и Индии.
Физиология стала самостоятельной наукой в XVII веке, когда наряду с методами наблюдения за деятельностью организма началась разработка экспериментальных методов исследования. Этому способствовали работы Гарвея, изучающего механизмы кровообращения; Декарта, описывающего рефлекторный механизм.
В XIX-XX веках физиология интенсивно развивается. Так, исследования возбудимости тканей провели К. Бернард, Лапик. Значительный вклад внесли ученые: Людвиг, Дюбуа-Реймон, Гельмгольц, Пфлюгер, Бэлл, Пенгли, Ходжкин и отечественные ученые Овсяников, Ниславский, Цион, Пашутин, Введенский.
Отцом русской физиологи называют Ивана Михайловича Сеченова. Выдающееся значение имели его труды по изучению функций нервной системы (центральное или сеченовское торможение), дыхания, процессов утомления и другое. В своей работе «Рефлексы головного мозга» (1863г) он развил идею о рефлекторной природе процессов, происходящих в мозге, включая процессы мышления. Сеченов доказал детерминированность психики внешними условиями, т.е. ее зависимость от внешних факторов.
Экспериментальное обоснование положений Сеченова осуществил его ученик Иван Петрович Павлов. Он расширил и развил рефлекторную теорию, исследовал функции органов пищеварения, механизмы регуляции пищеварения, кровообращения, разработал новые подходы в проведении физиологического опыта «методы хронического опыта». За работы по пищеварению в 1904 году ему была присуждена Нобелевская премия. Павлов изучал основные процессы, протекающие в коре больших полушарий. Используя разработанный им метод условных рефлексов, он заложил основы науки о высшей нервной деятельности. В 1935 году на всемирном конгрессе физиологов И. П. Павлов был назван патриархом физиологов мира.
Цель, задачи, предмет физиологии
Опыты на животных дают много сведений для понимания функционирования организма. Однако, физиологические процессы, протекающие в организме человека, имеют значительные отличия. Поэтому в общей физиологии выделяют специальную науку – физиологию человека. Предметом физиологии человека является здоровый человеческий организм.
Основные задачи:
1. Исследование механизмов функционирования клеток, тканей, органов, систем органов, организма в целом.
2. Изучение механизмов регуляции функций органов и систем органов.
3. Выявление реакций организма и его систем на
изменение внешней и внутренней среды, а так же исследование механизмов
возникающих реакций.
Эксперимент и его роль
Физиология – наука экспериментальная и ее основным методом является эксперимент.
1. Острый опыт или вивисекция («живосечение»). В его процессе под наркозом производят хирургическое вмешательство и исследуют функцию открытого или закрытого органа. После опыта выживания животного не добиваются. Длительность таких опытов – от нескольких минут до нескольких часов. Например, разрушение мозжечка у лягушки. Недостатками острого опыта являются малая продолжительность опыта, побочное влияние наркоза, кровопотери и последующая гибель животного.
2. Хронический опыт осуществляется путем проведения на подготовительном этапе оперативного вмешательства для доступа к органу, а после заживления приступают к исследованию. Например, наложение фистулы слюнного протока у собаки. Эти опыты имеют продолжительность до нескольких лет.
3. Иногда выделяют подострый опыт. Его длительность – недели, месяцы.
Эксперименты на человеке коренным образом отличаются от классических.
1. Большинство исследований проводят неинвазивным путем (ЭКГ, ЭЭГ).
2. Исследования, не наносящие вред здоровью испытуемого.
3. Клинические эксперименты – изучение функций органов и систем при их поражении или патологии в центрах их регуляции.
Регистрация физиологических функций проводится различными методами: простые наблюдения и графическая регистрация.
В 1847 году Людвиг предложил кимограф и ртутный манометр для регистрации кровяного давления. Это позволило свести к минимуму опытные ошибки и облегчить анализ полученных данных. Изобретение струнного гальванометра позволило зарегистрировать ЭКГ.
В настоящее время в физиологии большое значение имеет регистрация биоэлектрической активности тканей и органов и микроэлектронный метод. Механическую активность органов регистрируют с помощью механо-электрических преобразователей. Структуру и функцию внутренних органов изучают с помощью ультразвуковых волн, ядерно-магнитного резонанса, компьютерной томографии.
Все данные, полученные с помощью этих методик, поступают на электрические пишущие устройства и регистрируются на бумаге, фотопленке, в памяти компьютера и в дальнейшем анализируются.
Связь физиологии с другими науками
Физиология – теоретическая основа медицины. Она является фундаментом для решения проблем, связанных с сохранением здоровья и работоспособности человека в разных условиях существования и в разные возрастные периоды.
Чтобы распознать болезнь, нужно знать нормальное состояние функций организма, а чтобы ее лечить, нужно иметь представление о механизмах изменчивости функций организма. Поэтому физиология, являясь основополагающей биологической наукой, тесно связана и с другими науками.
Так, без знания законов физики, невозможно объяснение биоэлектрических явлений в тканях, цвето- и звуковосприятие. Без применения данных химии нельзя описать процессы обмена веществ, пищеварения и дыхания. Поэтому на стыке этих наук с физиологией выделились биохимия, биофизика. Физиология тесно связана с морфологическими науками цитологией и гистологией, анатомией. Физиология связана с кибернетикой, которая изучает процессы управления внутри организма, механизмы обратной связи. Физиология раскрывает материальные основы некоторых высших функций человеческого мозга и тем самым тесно связана с психологией.
Математика, как способ обработки данных и моделирования процессов, широко применяется в физиологии. Физиология тесно связана с клиническими дисциплинами.
Основные разделы физиологии.
1. Общая физиология изучает основные закономерности жизнедеятельности организма и механизмы основных процессов.
2. Частная физиология – функции отдельных клеток, органов и физиологических систем. В ней выделяют физиологию мышечной ткани, физиологию сердца и другие.
3. Разделы, имеющие специфические предметы исследования и использующие особые подходы: эволюционная, сравнительная физиология.
4. В физиологии человека выделяют прикладные разделы: возрастная, клиническая физиология, физиология труда и спорта, авиационная и космическая физиология.
5. Некоторые разделы физиологии являются базой для психологии: физиология высшей нервной деятельности, физиология центральной нервной системы.
Физиология
I
Физиоло́гия (греч. physis природа + logos учение)
наука, изучающая жизнедеятельность целостного организма и его частей - систем, органов, тканей и клеток. Самостоятельной наукой, выделившейся из ботаники, является физиология растений. Физиологию человека и животных подразделяют на общую, частную и прикладную. Общая физиология изучает процессы, общие для организмов различных видов (например, Возбуждение ,
Торможение),
а также общие закономерности реакции (организма на воздействие внешней среды. В общей Ф., в свою очередь, выделяют электрофизиологию (Электрофизиология),
сравнительную физиологию (изучает физиологические процессы в филогенезе разных видов животных), которая является основой эволюционной физиологии (посвящена вопросам происхождения и эволюции жизненных процессов в связи с общей эволюцией органического мира), возрастную физиологию (изучает закономерности становления и развития физиологических функций организма в процессе онтогенеза), экологическую физиологию (изучает основы адаптации (Адаптация) к различным условиям существования). Частная физиология исследует процессы жизнедеятельности у отдельных групп или видов животных (например, у сельскохозяйственных животных, птиц, насекомых), в т.ч. у человека, а также особенности тканей и систем (например, мышечной, нервной), органов (например, печени, почек), закономерности их объединения в Функциональные системы организма. Разделом Ф., который изучает функции нервной системы, процессы обработки информации в нервной ткани, а также механизмы, лежащие в основе поведения животных и человека, является . Прикладная физиология изучает общие и частные закономерности деятельности живых организмов, и прежде всего человека, в соответствии со специальными задачами.
К прикладной Ф. относят: физиологию труда; авиационную физиологию и космическую физиологию (изучают реакции организма человека на неблагоприятное воздействие различных факторов во время атмосферных и космических полетов с целью разработки методов защиты него летного состава; подводную физиологию; физиологию спорта; физиологию питания и т.д. Физиологию условно подразделяют также на нормальную физиологию, которая преимущественно исследует закономерности функций здорового организма в его взаимодействии со средой, и патологическую физиологию (Патологическая физиология),
на основе которой развилась клиническая физиология, изучающая возникновение и течение функциональных отправлений (кровообращения, пищеварения и др.) при различных болезнях. Как раздел биологии Ф. тесно связана с морфологическими науками - анатомией, гистологией, цитологией, с биохимией, биофизикой, кибернетикой, математикой и другими науками, широко используя принятые в них принципы и методы исследования, а также с медициной. Основными методами исследования в Ф. являются эксперимент, в т.ч. острый эксперимент или , и хронический эксперимент (например, наложение искусственной фистулы), а также клинические и функциональные пробы. Основными проблемами и направлениями исследовании в современной Ф. являются: механизмы психической деятельности человека и животных, проблемы адаптации человека, особенно к действию экстремальных факторов (эмоциональных стрессов (Эмоциональный стресс) и т.д.); механизмы взаимодействия искусственных органов с организмом реципиента: молекулярные механизмы процессов нервного возбуждения; функции клеточных мембран; физиологические изменения организма в связи с загрязнением окружающей среды (см. Экология) и др.: физиология висцеральных функций, и в первую очередь гомеостаза. медико-биологическая наука, изучающая жизнедеятельность целостного организма и его частей - систем, органов, тканей, клеток - выявляющая причины, механизмы и закономерности жизнедеятельности организма и взаимодействия его с окружающей средой. Физиоло́гия авиацио́нная
- раздел Ф. и авиационной медицины, изучающий реакции организма человека на воздействие факторов атмосферного полета (гипоксии, перепадов атмосферного давления, вибраций и др.) с целью разработки методов и средств защиты летного состава от их неблагоприятного воздействия. Физиоло́гия вое́нного труда́
- раздел Ф. и военной медицины, изучающий закономерности регуляции функций организма в условиях учебно-боевой и боевой обстановки. Физиоло́гия возрастна́я
- раздел Ф., изучающий возрастные особенности жизнедеятельности, закономерности формирования и угасания функций организма. Физиоло́гия косми́ческая
- раздел Ф. и космической медицины, изучающий реакции организма человека на воздействие факторов космического полета ( , гиподинамия и др.) с целью разработки методов и средств защиты человека от их неблагоприятного воздействия. Физиоло́гия сравни́тельная
- раздел эволюционной Ф., изучающий сходство и различие каких-либо функций у разных представителей животного мира с целью выявления причин и общих закономерностей изменения функций или появления новых. Физиоло́гия труда́
- раздел Ф., изучающий изменения функционального состояния организма человека под влиянием его трудовой деятельности, обосновывающий методы и средства организации труда, способствующие длительному поддержанию работоспособности человека на высоком уровне. Физиоло́гия эволюцио́нная
- раздел Ф., изучающий общие закономерности и особенности формирования и совершенствования функций организма в процессе эволюционного приспособления к среде. Физиоло́гия экологи́ческая
- раздел Ф., изучающий особенности жизнедеятельности организма в зависимости от климато-географических условий и конкретной среды обитания.
1. Малая медицинская энциклопедия. - М.: Медицинская энциклопедия. 1991-96 гг. 2. Первая медицинская помощь. - М.: Большая Российская Энциклопедия. 1994 г. 3. Энциклопедический словарь медицинских терминов. - М.: Советская энциклопедия. - 1982-1984 гг .
Синонимы :Смотреть что такое "Физиология" в других словарях:
Физиология … Орфографический словарь-справочник
- (от греч. φύσις природа и греч. λόγος знание) наука о сущности живого и жизни в норме и при патологиях, то есть о закономерностях функционирования и регуляции биологических систем разного уровня организации, о пределах нормы… … Википедия
ФИЗИОЛОГИЯ - ФИЗИОЛОГИЯ, одна из основных ветвей биологии (см.), задачами к рой являются: изучение закономерностей функций живого, возникновения и развития функций и переходов от одного типа функционирования к другому. Самостоятельными разделами этой науки… … Большая медицинская энциклопедия
- (от греч. physis природа и...логия), наука, изучающая процессы жизнедеятельности (функции) животных и растит, организмов, их отд. систем, органов, тканей и клеток. Физиологию человека и животных разделяют на неск. тесно связанных между собой… … Биологический энциклопедический словарь
физиология - и, ж. physiologie f., нем. Physiologie <гр. physis природа + logos наука. 1. Наука о жизненных функциях, отправлениях живого организма. БАС 1. Физиология изъясняет.. изучает внутренние отправления в человеческом теле, как то: пищетворение,… … Исторический словарь галлицизмов русского языка
- (греч. physiologia, от physis природа, и logos слово). Наука, трактующая о жизни и органических отправлениях, при посредстве которых проявляется жизнь. Словарь иностранных слов, вошедших в состав русского языка. Чудинов А.Н., 1910. ФИЗИОЛОГИЯ… … Словарь иностранных слов русского языка
ФИЗИОЛОГИЯ, физиологии, мн. нет, жен. (от греч. physis природа и logos учение). 1. Наука о функциях, отправлениях организма. Физиология человека. Физиология растений. || Самые эти функции и законы, ими управляющие. Физиология дыхания. Физиология… … Толковый словарь Ушакова
- (от греч. physis природа и...логия) наука о жизнедеятельности целостного организма и его отдельных частей клеток, органов, функциональных систем. Физиология изучает механизмы различных функций живого организма (рост, размножение, дыхание и др.) … Большой Энциклопедический словарь
- (от греческого physis природа и...логия), наука о жизнедеятельности организма и отдельных его частей клеток, органов, функциональных систем. Физиология изучает рост, размножение, дыхание и другие функции живого организма, их связь между собой,… … Современная энциклопедия
- (от греч. physis природа и logos – учение) наука, занимающаяся исследованием жизнедеятельности целостного организма и его отдельных частей при помощи физических и химических методов. Различают, с одной стороны, физиологию человека, животных,… … Философская энциклопедия
1.1 ПРЕДМЕТ ФИЗИОЛОГИИ, ЕЕ СВЯЗЬ С ДРУГИМИДИСЦИПЛИНАМИ И МЕТОДЫ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ
ИССЛЕДОВАНИЙ
Физиология - наука, изучающая функции и процессы, протекающие в организме и механизмы их регуляции, обеспечивающие жизнедеятельность животного во взаимосвязи с внешней средой.
Физиология стремится познать функциональные процессы жизнедеятельности в норме у здорового животного, выяснить механизмы регуляции и приспособления организма к действию непрерывно меняющихся условий внешней среды. Этим самым она указывает пути для нормализации физиологических функций в случаях их патологии с целью сохранения животных и повышения их продуктивности.
Современная физиология получила широкое развитие в разных направлениях, выделяемых в самостоятельные курсы и даже дисциплины.
Общая физиология изучает общие закономерности функций, явлений, процессов, свойственных животным разных видов, а также общие закономерности реакций организма на воздействие внешней среды.
Сравнительная физиология исследует сходства и различия, специфические особенности каких-либо физиологических процессов у животных разных видов.
Эволюционная физиология изучает развитие физиологических функций и механизмов у животных в их историческом,эволюционном плане (в онто– и филогенезе).
Возрастная физиология имеет исключительно важное значение для ветеринарии, так как она исследует возрастные особенности функций организма на разных этапах его индивидуального (возрастного) развития. Это позволяет врачам и зооинженерам оказывать необходимое влияние на поддержание жизнедеятельности организма в благоприятных физиологических параметрах с учетом его возрастных особенностей.
Частная физиология изучает физиологические процессы отдельных видов животных или отдельных их органов и систем.
В процессе развития физиологии выделился ряд ее разделов, имеющих большое прикладное значение. Одним из таких разделов в сельскохозяйственной физиологии является физиология питания животных. Ее практической целью является изучение особенностей пищеварения у разных видов и возрастных групп сельхоз животных. Важное практическое значение имеют разделы по физиологии их размножения, лактации, обмена веществ, адаптации организма к разным условиям внешней среды.
Одной из основных задач физиологии сельскохозяйственных животных является изучение регулирующей, объединяющей роли центральной нервной системы (ЦНС) в организме с тем, чтобы, воздействуя на нее, можно было нормализовать и другие функции животного.
Физиология как основная ветвь биологических наук тесно соприкасается с целым рядом других дисциплин, в частности с химией, физикой, использует их методики исследований. Знание физики и химии позволяет глубже понять такие физиологические процессы, как диффузия, осмос, всасывание, возникновение электрических явлений в тканях и т.д.
Исключительно большую связь физиология имеет с морфологическими дисциплинами - цитологией, гистологией, анатомией, поскольку функция органов и тканей неразрывно связана с их строением. Нельзя, например, понять процесс образования мочи, не зная анатомического и гистологического строения почек.
Ветеринарный врач значительную часть своей работы посвящает лечению больных животных, поэтому нормальная физиология важна для последующего изучения патологической физиологии, клинической диагностики, терапии и других дисциплин, изучающих закономерности возникновения и развития патологических процессов, которые можно понять только хорошо зная функции органов и систем здорового организма. Достижения физиологии всегда использовались в ветеринарных клинических дисциплинах, которые, в свою очередь, также оказывают положительную роль для более глубокого понимания и объяснения многих физиологических процессов, протекающих в организме. Физиология, изучая процессы пищеварения, обмена веществ, лактации, размножения, создает теоретические предпосылки для организации рационального кормления, содержания животных, их воспроизводства и повышения продуктивности. Поэтому она имеет связь и с многими зоотехническими науками.
Физиология близка к философии, которая позволяет дать материалистическое объяснение многим физиологическим процессам, протекающим у животных.
В связи с внедрением в животноводство новых приемов и технологий производства перед физиологией возникают все новые и новые проблемы по изучению механизмов адаптации животных с целью создания им более благоприятных условий для продуктивной жизнедеятельности.
Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже
Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.
Размещено на http://www.allbest.ru/
Введение
Физиология (греч. physis - природа) - это наука изучающая функции организма человека, его органов и систем, а также механизмы регуляции этих функций. Вместе с анатомией физиология является основным разделом биологии.
Физиологию делят на общую физиологию, одним из разделов которой является физиология клетки (цитофизиология), изучающая общие закономерности реагирования живой материи на воздействие окружающей среды, основные жизненные процессы, свойственные всем живым организмам. Выделяют сравнительную физиологию -- науку о специфике организмов разных видов или одного и того же вида в процессе индивидуального развития. Задачей сравнительной (эволюционной) физиологии является изучение закономерностей видового и индивидуального развития функций.
Наряду с общей и сравнительной физиологией существуют специальные, или частные, разделы физиологии. К ним относят физиологию пищеварения, кровообращения, выделения и др. В физиологии человека выделяют также физиологию труда, питания, физических упражнений и спорта, возрастную физиологию.
Физиология в своих исследованиях опирается на законы физики и химии, в связи, с чем в последнее время особое распространение получили биологическая физика и биологическая химия. Значительных успехов достигла электрофизиология, изучающая электрические явления в живом организме. Немалое значение для физиологии приобретает и кибернетика. Физиология близко связана со всеми медицинскими специальностями, ее достижения постоянно используются в практической медицине, которая в свою очередь поставляет материал для физиологических исследований.
Современная физиология представляет собой сложный комплекс общих и специальных научных дисциплин, таких как: общая физиология, физиология человека нормальная и патологическая, возрастная физиология, физиология животных, психофизиология и др.
Физиология изучает процессы жизнедеятельности, протекающие в организме на всех его структурных уровнях: клеточном, тканевом, органном, системном, аппаратном и организменном. Она тесно связана с дисциплинами морфологического профиля: анатомией, цитологией, гистологией, эмбриологией, так как структура и функция взаимно обусловливают друг друга. Физиология широко использует данные биохимии и биофизики для изучения функциональных изменений, происходящих в организме, и механизма их регуляции. Физиология также опирается на общую биологию и эволюционное учение, как основы для понимания общих закономерностей.
Физиология является базисом, теоретической основой -- философией медицины, объединяющей разрозненные знания и факты в одно целое.
Физиология прошла длинный и сложный путь развития, как и анатомия, она возникла из потребностей медицины, постепенно расширяя свое прикладное значение для других наук: философии, педагогики, психологии.
В своей работе я кратко опишу классификацию физиологии и ее связь с другими науками, расскажу о генезисе физиологии с древнейших времен по настоящее время, стараясь расставлять акценты на значимых вехах в истории ее развития, опишу проблемы на пути становления физиологии как науки, а так же затрону перспективы ее развития на современном этапе.
Классификация физиологии и ее связь с другими науками
Физиология важнейший раздел биологии, объединяет ряд отдельных, в значительной мере самостоятельных, но тесно связанных между собой дисциплин.
Различают общую, частную и прикладную физиологию.
Общая физиология изучает основные физиологические закономерности, общие для различных видов организмов; реакции живых существ на разные раздражители; процессы возбуждения, торможения и т.п.
Электрические явления в живом организме (биоэлектрические потенциалы) исследует электрофизиология.
Физиологические процессы в их филогенетическом развитии у разных видов беспозвоночных и позвоночных животных рассматривает сравнительная физиология. Этот раздел физиологии служит основой эволюционной физиологии, которая изучает происхождение и эволюцию жизненных процессов в связи с общей эволюцией органического мира. С проблемами эволюционной физиологии неразрывно связаны и вопросы возрастной физиологии, исследующей закономерности становления и развития физиологических функций организма в процессе онтогенеза - от оплодотворения яйцеклетки до конца жизни.
Изучение эволюции функций тесно соприкасается с проблемами экологической физиологии, исследующей особенности функционирования разных физиологических систем в зависимости от условий обитания, т. е. физиологической основы приспособлений (адаптаций) к разнообразным факторам внешней среды.
Частная физиология исследует процессы жизнедеятельности у отдельных групп или видов животных, например у животных, птиц, насекомых, а также свойства отдельных специализированных тканей (например, нервной, мышечной) и органов (например, почек, сердца), закономерности их объединения в специальные функциональные системы.
Прикладная физиология изучает общие и частные закономерности работы живых организмов и особенно человека в соответствии с их специальными задачами, например физиология труда, спорта, питания, авиационная физиология, космическая физиология.
Физиологию подразделяют условно на нормальную и патологическую.
Нормальная физиология преимущественно исследует закономерности работы здорового организма, его взаимодействие со средой, механизмы устойчивости и адаптации функций к действию разнообразных факторов.
Патологическая физиология изучает измененные функции больного организма, процессы компенсации, адаптации отдельных функций при различных заболеваниях, механизмы выздоровления и реабилитации. Ветвь патологической физиологии - клиническая физиология, выясняющая возникновение и течение функциональных отправлений (например, кровообращения, пищеварения, высшей нервной деятельности) при болезнях животных и человека.
Физиология как раздел биологии тесно связана с морфологическими науками - анатомией, гистологией, цитологией, т.к. морфологические и физиологические явления взаимообусловлены. Физиология широко использует результаты и методы физики, химии, а также кибернетики и математики. Закономерности химических и физических процессов в организме изучаются в тесном контакте с биохимией, биофизикой и бионикой, а эволюционные закономерности - с эмбриологией.
Физиология высшей нервной деятельности связана с этологией, психологией, физиологической психологией и педагогикой.
Физиология животных имеет непосредственное значение для животноводства, зоотехнии и ветеринарии.
Наиболее тесно физиология традиционно связана с медициной, использующей её достижения для распознавания, профилактики и лечения различных заболеваний. Практическая медицина, в свою очередь, ставит перед физиологией новые задачи исследований.
Экспериментальные факты физиологии как базисной естественной науки широко используются философией для обоснования материалистического мировоззрения.
Историческое развитие физиологии
Первоначальные сведения из области физиологии были получены в глубокой древности на базе эмпирических наблюдений натуралистов и врачей и особенно анатомических вскрытий трупов животных и людей.
На протяжении многие веков во взглядах на организм и его отправления господствовали идеи Гиппократа (5 в. до н. э.) и Аристотеля (4 в. до н. э.). Однако, наиболее существенный прогресс физиологии был определён широким внедрением вивисекционных экспериментов, начало которых было положено ещё в Древнем Риме Галеном (2 в. до н. э.). В средние века накопление биологических знаний определялось запросами медицины. В эпоху Возрождения развитию физиологии способствовал общий прогресс наук. организм физиология наука исторический
Физиология как наука ведёт своё начало от работ английского врача У. Гарвея, который открытием кровообращения в 1628 году «... делает науку из физиологии человека, а также животных». Гарвеем были сформулированы представления о большом и малом кругах кровообращения и о сердце как двигателе крови в организме. Гарвей первый установил, что кровь по артериям течёт от сердца и по венам возвращается к нему.
Основу для открытия кровообращения подготовили исследования анатомов А. Везалия, испанского учёного М. Сервета (1553 г.), итальянского - Р. Коломбо (1551 г.),
Г. Фаллопия и итальянский биолог М. Мальпиги, впервые в 1661 году описавший капилляры, доказал правильность представлений о кровообращении.
Ведущим достижением физиологии, определившим её последующую материалистическую направленность, явилось открытие в 1-й половине 17 в. французским учёным Р. Декартом и позже (в 18 в.) чешским врачом Й. Прохаской рефлекторного принципа, согласно которому всякая деятельность организма является отражением - рефлексом - внешних воздействий, осуществляющихся через центральную нервную систему. Декарт предполагал, что чувствительные нервы являются приводами, которые натягиваются при раздражении и открывают клапаны на поверхности мозга. Через эти клапаны выходят «животные духи», которые направляются к мышцам и вызывают их сокращение.
В 18 в. в Ф. внедряются физические и химические методы исследования. Особенно активно применялись идеи и методы механики. Так, итальянский учёный Дж. А. Борелли ещё в конце 17 в. использует законы механики для объяснения движений животных, механизма дыхательных движений. Он же применил законы гидравлики к изучению движения крови в сосудах.
Английский учёный С. Гейлс определил величину кровяного давления (1733). Французский учёный Р. Реомюр и итальянский натуралист Л. Спалланцани исследовали химизм пищеварения. Франц. учёный А. Лавуазье, исследовавший процессы окисления, пытался на основе химических закономерностей приблизиться к пониманию дыхания. Итальянский учёный Л. Гальвани открыл «животное электричество», т. е. биоэлектрические явления в организме.
К 1-й половине 18 в. относится начало развития физиологии в России. В открытой в 1725 г. Петербургской АН была создана кафедра анатомии и физиологии. Возглавлявшие её Д. Бернулли, Л. Эйлер, И. Вейтбрехт занимались вопросами биофизики движения крови. Важными для Ф. были исследования М. В. Ломоносова, придававшего большое значение химии в познании физиологических процессов.
Ведущую роль в развитии Ф. в России сыграл медицинский факультет Московского университета, открытого в 1755 г. Преподавание основ физиологии вместе с анатомией и другими медицинскими специальностями было начато С. Г. Зыбелиным. Самостоятельная кафедра физиологии в университете, которую возглавили М. И. Скиадан и И. И. Вечь, была открыта в 1776 г.
Первая диссертация по физиологии выполнена Ф. И. Барсук-Моисеевым и посвящена дыханию (1794 г.). В 1798 г. была основана Петербургская медико-хирургическая академия (ныне Военно-медицинская академия им. С. М. Кирова), где в дальнейшем физиология также получила значительное развитие.
В 19 в. физиология окончательно отделилась от анатомии. Определяющее значение для развития физиологии в это время имели достижения органической химии, открытие закона сохранения и превращения энергии, клеточного строения организма и создание теории эволюционного развития органического мира.
Значительное развитие получила физиология нервно-мышечной ткани. Этому способствовали разработанные методы электрического раздражения и механической графической регистрации физиологических процессов. Немецкий учёный Э. Дюбуа-Реймон предложил санный индукционный аппарат, нем. физиолог К. Людвиг изобрёл в 1847 г. кимограф, поплавковый манометр для регистрации кровяного давления, кровяные часы для регистрации скорости кровотока и пр. Французский учёный Э. Марей первый применил фотографию для изучения движений и изобрёл прибор для регистрации движений грудной клетки, итальянский учёный А. Моссо предложил прибор для изучения кровенаполнения органов, прибор для исследования утомления и весовой стол для изучения перераспределения крови.
Были установлены законы действия постоянного тока на возбудимую ткань (нем. учёный Э. Пфлюгер, рус. - Б. Ф. Вериго,), определена скорость проведения возбуждения по нерву (Г. Гельмгольц). Гельмгольц же заложил основы теории зрения и слуха.
Применив метод телефонического выслушивания возбуждённого нерва, русский физиолог Н. Е. Введенский внёс значительный вклад в понимание основных физиологических свойств возбудимых тканей, установил ритмический характер нервных импульсов. Он показал, что живые ткани изменяют свои свойства как под действием раздражителей, так и в процессе самой деятельности. Он первый начал рассматривать процесс торможения в генетической связи с процессом возбуждения, открыл фазы перехода от возбуждения к торможению.
В 19 в. сложились представления о трофической роли нервной системы, т. е. о её влиянии на процессы обмена веществ и питание органов. Франц. учёный Ф. Мажанди в 1824 г. описал патологические изменения в тканях после перерезки нервов, Бернар наблюдал изменения углеводного обмена после укола в определённый участок продолговатого мозга («сахарный укол»), Р. Гейденгайн установил влияние симпатических нервов на состав слюны, Павлов выявил трофическое действие симпатических нервов на сердце.
Продолжалось становление и углубление рефлекторной теории нервной деятельности. Работы Белла и Мажанди послужили толчком для развития исследований по локализации функций в мозге и составили основу для последующих представлений о деятельности физиологических систем по принципу обратной связи.
Выдающееся значение для развития физиологии имели работы Сеченова, открывшего в 1862 г. процесс торможения в центральной нервной системе. Он показал, что раздражение мозга в определённых условиях может вызывать особый тормозной процесс, подавляющий возбуждение. Сеченовым было также открыто явление суммации возбуждения в нервных центрах. Работы Сеченова, показавшего, что «... все акты сознательной и бессознательной жизни, по способу происхождения, суть рефлексы» способствовали утверждению материалистической физиологии. Под влиянием исследований Сеченова С. П. Боткин и Павлов ввели в Ф. понятие Нервизма, т. е. представление о преимущественном значении нервной системы в регулировании физиологических функций и процессов в живом организме (возникло как противопоставление понятию о гуморальной регуляции). Изучение влияний нервной системы на функции организма стало традицией русской и современной физиологии.
Открытие Павловым условного рефлекса позволило на объективной основе приступить к изучению психических процессов, лежащих в основе поведения животных и человека. На протяжении 35-летнего исследования высшей нервной деятельности Павловым установлены основные закономерности образования и торможения условных рефлексов, физиология анализаторов, типы нервной системы, выявлены особенности нарушения высшей нервной деятельности при экспериментальных неврозах, разработана корковая теория сна и гипноза, заложены основы учения о двух сигнальных системах. Работы Павлова составили материалистический фундамент для последующего изучения высшей нервной деятельности, они дают естественнонаучное обоснование теории отражения, созданной В. И. Лениным.
Крупный вклад в исследования физиологии центральной нервной системы внёс английский физиолог Ч. Шеррингтон, который установил основные принципы интегративной деятельности мозга: реципрокное торможение, окклюзию, конвергенцию (См. Конвергенция) возбуждений на отдельных нейронах и т.д. Работы Шеррингтона обогатили физиологию центральной нервной системы новыми данными о взаимоотношении процессов возбуждения и торможения, о природе мышечного тонуса и его нарушении и оказали плодотворное влияние на развитие дальнейших исследований.
В середине 20 в. американский учёный Х. Мэгоун и итальянский - Дж. Моруцци открыли неспецифические активирующие и тормозные влияния ретикулярной формации на различные отделы мозга. В связи с этими исследованиями значительно изменились классические представления о характере распространения возбуждений по центральной нервной системе, о механизмах корково-подкорковых взаимоотношений, сна и бодрствования, наркоза, эмоций и мотиваций.
В начале 20 в. сложилось новое учение о деятельности желёз внутренней секреции - эндокринология. Были выяснены основные нарушения физиологических функций при поражениях желёз внутренней секреции. Сформулированы представления о внутренней среде организма, единой нейро-гуморальной регуляции, Гомеостазе, барьерных функциях организма.
В середине 20 в. значительных успехов достигла физиология питания. Были изучены энерготраты людей различных профессий и разработаны научно обоснованные нормы питания. В связи с космическими полётами и исследованиями водного пространства развиваются космическая и подводная физиология. Во 2-й половине 20 в. активно разрабатывается физиология сенсорных систем. Российский исследователь А. М. Уголев открыл механизм пристеночного пищеварения. Были открыты центральные гипоталамические механизмы регуляции голода и насыщения.
Заключение
На данный момент, одной из основных задач современной физиологии является выяснение механизмов психической деятельности животных и человека с целью разработки действенных мероприятий против нервно-психических болезней. Решению этих вопросов способствуют исследования функциональных различий правого и левого полушарий мозга, выяснение тончайших нейронных механизмов условного рефлекса, изучение функций мозга у человека посредством вживленных электродов, искусственного моделирования психопатологических синдромов у животных.
Физиологические исследования молекулярных механизмов нервного возбуждения и мышечного сокращения помогают раскрыть природу избирательной проницаемости клеточных мембран, создать их модели, понять механизм транспорта веществ через клеточные мембраны, выяснить роль нейронов, их популяций и глиальных элементов в интегративной деятельности мозга, и в частности в процессах памяти.
Изучение различных уровней центральной нервной системы позволяет выяснить их роль в формировании и регуляции эмоциональных состояний.
Активно развивается физиология движений, компенсаторных механизмов восстановления двигательных функций при различных поражениях опорно-двигательного аппарата, а также нервной системы. Проводятся исследования центральных механизмов регуляции вегетативных функций организма, механизмов адаптационно-трофического влияния вегетативной нервной системы.
Исследования дыхания, кровообращения, пищеварения, водно-солевого обмена, терморегуляции и деятельности желёз внутренней секреции позволяют понять физиологические механизмы висцеральных функций.
В связи с созданием искусственных органов - сердца, почек, печени и др. физиология должна выяснить механизмы их взаимодействия с организмом реципиентов.
Интенсивно изучаются эволюционные особенности морфо-функциональной организации нервной системы и различных сомато-вегетативных функций организма, а также эколого-физиологические изменения организма человека.
В связи с научно-техническим прогрессом назрела настоятельная необходимость изучения адаптации человека к условиям труда и быта, а также к действию различных экстремальных факторов (эмоциональных стрессов, воздействия различных климатических условий и т.д.).
В данной работе приведён краткий исторический анализ, показывающий, что с самых древних времён физиология и иные медицинские и околомедицинские науки тесно взаимосвязаны.
Я достаточно подробно рассмотрела историю развития физиологии в период с XVIII в. по начало XX в., так как он наиболее ярко раскрывает сущность вопроса о взаимосвязи физиологии и других наук. С этого момента физиология в наибольшей степени оказывает влияние на развитие медицинских знаний. Именно в это время физиология становится настоящей наукой со своими собственными методами, во многом благодаря только учёным-физиологам того времени, таким как Галлер, Сеченов, Гельмгольц, Вебер, Фехнер, Вундт, Павлов и др.
В настоящее время физиология являет собой тот пласт фендаментальных учений, без которых невозможно дальнейшее развитие медицины, совершенствование методов лечения как новых, неизвестных науке заболеваний, так и уже известных, но, до настоящего времени не излечимых недугов.
Список использованных источников
1. Большая советская энциклопедия. 3-е издание, 1969-1978 гг.
2. Библиотека научной и студенческой информации. www.bibliofond.ru
3. Энциклопедия врача. www.idoktor.info
4. Анатомия и физиология человека. (Учебное пособие) Федюкович Н.И. 2-е изд., Москва, 2003 г.
5. Нормальная физиология человека. Ткаченко Б.И. 2-е изд. Москва, 2005 г.
Размещено на Allbest.ru
...Подобные документы
Анатомия и физиология как науки. Роль внутренней среды, нервной и кровеносной систем в превращении потребностей клеток в потребности целого организма. Функциональные системы организма, их регуляция и саморегуляция. Части тела человека, полости тела.
презентация , добавлен 25.09.2015
Система регуляции деятельности внутренних органов посредством гормонов. Функции эндокринной системы, участие в гуморальной (химической) регуляции функций организма и координирование деятельности всех органов и систем. Функция паращитовидных желёз.
реферат , добавлен 22.04.2009
Биология как наука, предмет и методы ее изучения, история и этапы становления и развития. Основные направления изучения живой природы в XVIII в., яркие представители биологической науки и вклад в ее развитие, достижения в области физиологии растений.
контрольная работа , добавлен 03.12.2009
Предмет и роль физиологии в системе медицинского образования, краткая история, современные тенденции и задачи физиологии. Организм и внешняя среда, исследование физиологии целостного организма. Метод графической регистрации и биоэлектрических явлений.
курсовая работа , добавлен 02.01.2013
Этапы развития физиологии. Гуморальная, нервная и метаболическая регуляция функций организма. Электрические явления в возбудимых тканях. Распространение возбуждения по нервным волокнам. Современные представления о мышечном сокращении и расслаблении.
презентация , добавлен 16.10.2012
Развитие физиологических функций организма на каждом возрастном этапе. Анатомия и физиология как предмет. Организм человека и составляющие его структуры. Обмен веществ и энергии и их возрастные особенности. Гормональная регуляция функций организма.
учебное пособие , добавлен 20.12.2010
Понятие и значение регуляции как направленного изменения интенсивности работы клеток, тканей, органов для достижения результата и удовлетворения потребностей организма. Типы регуляции и саморегуляции, а также системы, отвечающие за данные процессы.
презентация , добавлен 15.02.2014
Проблемы объяснения механизмов йоги с точки зрения физиологии. Процессы сокращения и расслабления мышечного волокна. Энергетическая валюта организма - аденозинтрифосфорная кислота (АТФ). Взаимосвязь скелетной мускулатуры с центральной нервной системой.
реферат , добавлен 14.11.2010
Характеристика понятия и путей развития современной науки. Рассмотрение значения, роли, функций (мировоззренческая, прогнозирование, легитимация) и форм (фетишизм, тотемизм, анимизм, магия) религии. Изучение свободомыслия и атеизма как феноменов культуры.
ПО ФИЗИОЛОГИИ ЧЕЛОВЕКА
Физиология как наука. Предмет, задачи, методы, история физиологии
Физиология (физис - природа) - это наука о нормальных процессах жизнедеятельности организма, составляющих его физиологических систем, отдельных органов, тканей, клеток и субклеточных структур, механизмах регуляции этих процессов и влиянии на функции организма естественных факторов внешней среды.
Исходя из этого, в целом предметом физиологии является здоровый организм. Задачи физиологии включены в ее определение. Основным методом физиологии является эксперимент на животных. Выделено 2 основных разновидности экспериментов или опытов:
1.Острый опыт или вивисекция (живосечение). В процесс него производится хирургическое вмешательство, исследуются функции открытого или изолированного органа. После этого не добиваются выживания животного. Продолжительность острого эксперимента от нескольких десятков минут до нескольких часов (пример).
2.Хронический опыт. В процессе хронических опытов производят оперативное вмешательство для получения доступности к органу. Затем добиваются заживления операционных ран и лишь после этого приступают к исследованиям. Продолжительность хронических экспериментов может составлять многие годы (пример).
Иногда выделяют подострый эксперимент (пример).
Вместе с тем, для медицины требуются сведения о механизмах функционирования человеческого организма. Поэтому И.П. Павлов писал:” Экспериментальные данные, можно применять к человеку только с осторожностью, постоянно проверяя фактичность сходства с деятельностью этих органов у человека и животных". Следовательно, без постановки специальных наблюдений и опытов на человеке изучение его физиологии бессмысленно. Поэтому выделяют специальную физиологическую науку - физиологию человека, Физиология человека имеет предмет, задачи, методы и историю. Предметом физиологии человека является здоровый человеческий организм.
Её задачи:
1.Исследование механизмов функционирования клеток, тканей, органов, систем организма человека в целом
2. Изучение механизмов регуляции функций органов и систем организма.
3. Выявление реакций человеческого организма и его систем на изменение внешней и внутренней среды.
Так как физиология в целом экспериментальная наука, основным методом физиологии человека также является эксперимент. Однако эксперименты на человеке коренным образом отличаются от опытов на животных. Во-первых, подавляющее большинство исследований на человеке производится с помощью неинвазивных методов, т.е. без вмешательства в органы и ткани (пример ЭКГ, ЭЭГ, ЭМГ, анализы крови и т.д.). Во-вторых, эксперименты на человеке проводят только тогда, когда они не наносят вреда здоровью и с согласия испытуемого. Иногда острые опыты проводятся на человеке в клинике, когда этого требуют задачи диагностики (пример). Однако следует отметить, что без данных классической физиологии возникновение и развитие физиологии человека было бы невозможно (памятники лягушке и собаке). Еще И.П. Павлов, оценивая роль физиологии для медицины, писал: "Понимаемые в грубом смысле слова физиология и медицина не отделимы, знание физиологии необходимо врачу любой специальности". А также, что "Медицина лишь обогащаясь постоянно изо дня в день, новыми физиологическими фактами, станет, наконец тем, чем она должна быть в идеале, т.е. умением чинить испортившийся механизм человека и быть прикладным знанием физиологии" (примеры из клиники). Другой известнейший русский физиолог проф. В.Я. Данилевский отмечал: "Чем точнее и полнее будут определены признаки нормы для телесной и душевной жизни человека, тем правильнее будет диагноз врача для ее патологических отклонений”.
Физиология, являясь основополагающей биологической наукой, тесно связана с другими фундаментальными и биологическими науками. В частности, без знания законов физики невозможно объяснение биоэлектрических явлений, механизмов свето- и звуковосприятия. Без применения данных химии невозможно описание процессов обмена веществ, пищеварения, дыхания и т.д., Поэтому на границах этих наук с физиологией выделились дочерние науки биофизика и биохимия.
Так как структура и функция неразделимы, причем именно функция определяет формирование структуры, физиология тесно связана с морфологическими науками: цитологией, гистологией, анатомией.
В результате исследования действия различных химических веществ на организм из физиологии выделилась в самостоятельные науки фармакология и токсикология. Накопление данных о нарушениях механизмов функционирования организма при различных заболеваниях послужило основой возникновения патологической физиологии.
Выделяют общую и частную физиологию. Общая физиология изучает основные закономерности жизнедеятельности организма, механизмы таких базисных процессов как обмен веществ и энергии, размножение, процессы возбуждения и т.д. Частная физиология исследует функции конкретных клеток, тканей, органов и физиологических систем. Поэтому в ней выделяются такие разделы, как физиология мышечной ткани, сердца, почек, пищеварения, дыхания и т.д. Кроме того, в физиологии выделяют разделы имеющие специфический предмет исследования или особые подходы в исследовании функций. К ним относятся эволюционная физиология (объяснение), сравнительная физиология, возрастная физиология.
В физиологии имеется целый ряд прикладных разделов. Это, например, физиология сельскохозяйственных животных. В физиологии человека выделяют следующие прикладные разделы:
1.Возрастня физиология. Изучает возрастные особенности функций организма.
2.Физиология труда.
3.Клиническая физиология. Это наука, использующая физиологические методики и подходы для диагностики и анализа патологических отклонений.
4.Авиационная и космическая физиология.
5.Физиология спорта.
Физиология человека теснейшим образом связана с такими клиническими дисциплинами, как терапия, хирургия, акушерство, эндокринология, психиатрия, офтальмология и т.д. Например, эти науки используют для диагностики многочисленные методики разработанные физиологами. Отклонения нормальных параметров организма являются основой выявления патологии.
Некоторые разделы физиологии человека являются базой для психологии. Это физиология центральной нервной системы, высшей нервной деятельности, сенсорных систем, психофизиология.
История физиологии подробно описана в учебнике под ред. Ткаченко
^ МЕХАНИЗМЫ РЕГУЛЯЦИИ ФУНКЦИЙ ОРГАНИЗМА
Гуморальная и нервная регуляция. Рефлекс. Рефлекторная дуга. Основные принципы рефлекторной теории
Все функции организма регулируются с помощью двух систем регуляции: гуморальной и нервной. Филогенетически более древняя гуморальная регуляция это регуляция посредством физиологически активных веществ (ФАВ) циркулирующих в жидкостях организма - крови, лимфе, межклеточной жидкости. Факторами гуморальной регуляции являются:
1.Неорганические метаболиты и ионы. Например, катионы кальция, водорода, углекислый газ.
2.Гормоны желез внутренней секреции. Вырабатываются специализированными инкреторными железами. Это инсулин, тироксин и др..
3.Местные или тканевые гормоны. Это гормоны вырабатываются специальными клетками, называемыми паракринными, транспортируются тканевой жидкостью и действуют только на небольшом расстоянии от секретирующих клеток. К ним относятся такие вещества, как гистамин, серотонин, гормоны желудочно-кишечного тракта и другие.
4.Биологически активные вещества, обеспечивающие креаторные связи между клетками ткани. Это белковые макромолекулы, выделяемые ими. Они регулируют дифференцировку, рост и развитие всех клеток составляющих ткань и обеспечивают функциональное объединение клеток в ткань. Такими белками являются, например кейлоны, которые тормозят синтез ДНК и деление клеток.
Основные особенности гуморальной регуляции:
1.Низкая скорость регулирующего воздействия, связанная с невысокой скоростью токов соответствующих жидкостей организма.
2.Медленое нарастание силы гуморального сигнала и медленное снижение. Это связано с постепенным увеличением концентрации ФАВ и постепенным их разрушением.
3.Отсутствие конкретной ткани или органа-мишени для действия гуморальных факторов. Они действуют на все ткани и органы по ходу тока жидкости, в клетках которых имеются соответствующие рецепторы.
Нервная регуляция - это регуляция функций организма посредством рефлексов, осуществляемых нервной системой.
Понятие о рефлекторном принципе деятельности нервной системы впервые разработано в 17 веке французским естествоиспытателем Рене Декартом. Он предложил гипотетическую схему формирования непроизвольного движения (механистическое представление). Термин "рефлекс" (отражательное действие) ввел в физиологию в 1771 году Унзер. Й. Прохаска в 1800 году разработал схему простейшей рефлекторной дуги. И.М. Сеченов распространил понятие "рефлекс" на любую, в том числе и высшую нервную деятельность (ВНД). При этом он исходил из 2-х положений: 1. всякая деятельность организма сводится в конечном итоге к движению. 2. все движения по своему происхождению рефлексы. И.П. Павлов экспериментально обосновал взгляд на рефлекс, как основной акт любой нервной деятельности. Он же разделил все рефлексы, по механизму образования, на безусловные и условные. Основные черты рефлекторной теории И.П. Павлов сформулировал в работе "Ответ физиолога психологам”. Она включает три основополагающих принципа:
1. Принцип детерминизма. Он гласит "нет действия без причины". Т.е. всякий рефлекторный акт является следствием действия раздражителя на организм.
2. Принцип анализа и синтеза. В мозге постоянно происходит анализ, т.е. различение сигналов, а также синтез, т.е. их взаимодействие и целостное восприятие.
3. Принцип структурности. В нервной системе нет процессов, не имеющих определенной структурной локализации.
Морфологической основой любого рефлекса является рефлекторная дуга или рефлекторный путь. Рефлекторная дуга (РД) это путь прохождения рефлекторной реакции, т.е. нервных сигналов. Рефлекторная дуга соматического (двигательного) рефлекса состоит из следующих основных звеньев:
1. Рецептор, воспринимающий раздражение
2. Афферентное или восходящее или чувствительное нервное волокно
3. Нервный центр в Ц.Н.С.
4.Эфферентное или нисходящее, двигательное нервное волокно
5. Исполнительный орган “эффектор”
В ряде рефлекторных дуг имеется нейрон обратной связи (6), или нейрон обратной афферентации, реагирующий на рефлекторный ответ и контролирующий его.
В соматической рефлекторной дуге можно выделить нейроны, выполняющие определенные функции. В частности, в простейшей моносинаптической рефлекторной имеется всего 2 нейрона: чувствительный и двигательный. В рассматриваемой нами простейшей полисинаптической рефлекторной дуге выделяют: а) чувствительный нейрон, б) вставочный нейрон, в) исполнительный нейрон. Рис. В сложных полисинаптических рефлекторных дугах имеется сотни и тысячи нейронов.
В дуге вегетативного рефлекса имеются следующие звенья:
1. Рецептор
2.Афферентное нервное волокно.
3.Нервный центр (например) для симпатических рефлексов в боковых рогах спинного мозга)
4. Преганглионарное нервное волокно
5. Вегетативный ганглий
6.Постганглионарнсе нервное волокно
7.Исполнительный орган. Рис.
Биологические и функциональные системы
В 50-60-х годах канадский биолог Людвиг Берталанфи, используя математические и кибернетические подходы, разработал основные принципы деятельности биологических систем. Они включают:
1. Целостность, т.е. не сводимость свойств системы к простой сумме свойств ее частей. Т.е. невозможно описать свойства биологической системы через функции ее отдельных элементов (пример).
2. Структурность. Возможность объяснения функций системы через ее структуру (пример).
3. Иерархичность, подчиненность элементов системы друг другу сверху вниз. Т.е. вышележащие компоненты системы управляют нижележащими (пример).
4. Взаимосвязь системы и Среды (пример).
Однако Берталанфи не выявил самого главного - системообразующего фактора. Поэтому основная роль в выявлении системных закономерностей, присущих живым организмам принадлежит академику П.К. Анохину. В физиологии давно существовало понятие физиологических систем. Это комплекс морфологически и функционально объединенных органов, имеющих общие механизмы регуляции и выполняющих однородные функции (пример). Однако П.К. Анохин установил, что в организме имеются и другие системы, Например обеспечивающие поддержание жизненно важных параметров организма. Он назвал их функциональными системами (ФУС). По П.К. Анохину ФУС это совокупность органов и тканей, которые обеспечивают достижение цели в определенном виде жизнедеятельности. Эта цель называется полезным приспособительным результатом (ППР). Им может быть какой- либо параметр внутренней среды, например температура тела, нормальное содержание кислорода в крови и т.д., результат поведения, удовлетворяющий биологическую, например пищевую потребность, результат социальной деятельности человека. Для врача важно понимание ФУС, обеспечивающих гомеостаз.
Именно ППР является тем фактором, который объединяет различные органы и системы организма в единое целое - ФУС. Объединение органов в ФУС происходит не по морфологическому, а по функциональному признаку. Поэтому в ФУС могут входить органы и ткани из самых различных физиологических систем. Причем одни и те же органы могут входить сразу в несколько ФУС. Кроме того, в отличие от физиологических систем, ФУС могут быть как наследуемыми, так и формироваться в процессе индивидуальной жизни. Общая схема ФУС для поддержания параметров гомеостаза включает следующие элементы:
2.Рецепторы ППР
3.Афферентный путь
4.Нервный центр
5.Вегетативная регуляция
6.Гуморальная регуляция
7. Поведенческая регуляция
8.Метаболизм (рис.)
Если под влиянием каких-либо причин ППР выходит за границы физиологической нормы, возбуждаются рецепторы ППР. Нервные импульсы от них поступают в нервный центр, регулирующий данную функцию. От него они идут к исполнительным органам, обеспечивающим поддержание соответствующего параметра гомеостаза. Одновременно запускаются гуморальные механизмы регуляции. Когда несмотря на это ППР не приходит к исходному уровню, нервные импульсы от нервного центра начинают поступать в кору больших полушарий. В результате возбуждения ее нейронов включается внешнее звено саморегуляции организма, т.е. поведенческая регуляция. Это целенаправленное изменение поведения живого существа. В результате этих регулирующих воздействий ППР приходит к исходному уровню, т.е. физиологической норме. На ППР непосредственно влияет метаболизм. С другой стороны и сам ППР оказывает прямое воздействие на метаболические процессы. Примеры функционирования различных ФУС.
^ Принципы саморегуляции организма. Понятие о гомеостазе
и гомеокинезе
Способность к саморегуляции - это основное свойство живых систем Оно необходимо для создания оптимальных условий взаимодействия всех элементов, составляющих организм, обеспечения его целостности. Выделяют четыре основных принципа саморегуляции:
1. Принцип неравновесности или градиента. Биологическая сущность жизни заключается в способности живых организмов поддерживать динамическое неравновесное состояние, относительно окружающей среды. Например, температура тела теплокровных выше или ниже окружающей среды. В клетке больше катионов калия, а вне ее натрия и т.д. Поддержание необходимого уровня асимметрии относительно среды обеспечивают процессы регуляции.
2.Принцип замкнутости контура регулирования. Каждая живая система не просто отвечает на раздражение, но и оценивает соответствие ответной реакции действующему раздражению. Т.е. чем сильнее раздражение, тем больше ответная реакция и наоборот. Эта саморегуляция осуществляется за счет обратных положительных и отрицательных обратных связей в нервной и гуморальной системах регуляции. Т.е. контур регуляции замкнут в кольцо. Пример такой связи - нейрон обратной афферентации в двигательных рефлекторных дугах.
3.Принцип прогнозирования. Биологические системы способны предвидеть результаты ответных реакций на основе прошлого опыта. Пример - избегание болевых раздражений после предыдущих.
4. Принцип целостности. Для нормального функционирования живой системы требуется ее структурная целостность.
Учение о гомеостазе было разработано К. Бернаром. В 1878 г. он сформулировал гипотезу об относительном постоянстве внутренней среды живых организмов. В 1929 г. В. Кэннон показал, что способность организма к поддержанию гомеостаза является следствием систем регуляции в организме. Он же предложил термин “гомеостаз”. Постоянство внутренней среды организма (крови, лимфы, тканевой жидкости, цитоплазмы) и устойчивость физиологических функций является результатом действия гомеостатических механизмов. При нарушении гомеостаза, например клеточного, происходит перерождение или гибель клеток. Клеточный, тканевой, органный и другие формы гомеостаза регулируются и координируются гуморальной, нервной регуляцией, а также уровнем метаболизма.
Параметры гомеостаза являются динамическими и в определенных пределах изменяются под влиянием факторов внешней среды (например, рН крови, содержание дыхательных газов и глюкозы в ней и т.д.). Это связано с тем, что живые системы не просто уравновешивают внешние воздействия, а активно противодействуют им. Способность поддерживать постоянство внутренней среды при изменениях внешней, главное свойство отличающее живые организмы от неживой природы. Поэтому они весьма независимы от внешней среды. Чем выше организация живого существа, тем более оно независимо внешней среды (пример).
Комплекс процессов, которые обеспечивают гомеостаз, называется гомеокинезом. Он осуществляется всеми тканями, органами и системами организма. Однако наибольшее значение имеют функциональные системы.
^ Возрастные особенности физиологических функций
и нейрогуморальной регуляции
В процессе развития организма происходят как количественные, так и качественные изменения. Например, увеличивается количество многих клеток и их размеры. Одновременно, в результате усложнения структуры организма, появляются новые функции. Например, развивающийся мозг ребенка приобретает способность к абстрактному мышлению.
В основе возрастных изменений функций систем организма лежат следующие явления:
1. Неравномерное или гетерохронное созревание органов и систем организма. 2. Этапные возрастные скачки.
3. Акселерация. Т.е. ускорение темпов биологического развития в определенный период.
Созревание отдельных органов и систем происходит не одновременно (гетерохронно). У новорождённого в первую очередь развиваются те физиологические и функциональные системы, которые обеспечивают выживание организма в период перехода от внутриутробного к внеутробному существованию. На основе наблюдений за формированием функциональных систем в процессе онтогенеза, академик П.К. Анохин создал учение о системогенезе. Гетерохронность развития органов и систем можно проиллюстрировать на примере двигательного аппарата ребенка. Первоначально формируются рефлексы обеспечивающие держание головы, затем способность сидеть, затем стоять и, наконец ходить. Программа индивидуального развития выполняется за счет генетического аппарата. На определенных возрастных этапах происходит экспрессия, т.е. активация строго определенных генов. В результате ускоряется созревание той или иной системы, функции организма. Это проявляется возрастным скачком или критическим периодом. Например, скачкообразное изменение структуры и функции органов, систем наблюдается в период полового созревания.
Акселерация связана с воздействием среды и социальных факторов на организм. Она сопровождается 6ыстрым ростом скелета, мышц, внутренних органов, половым созреванием.
Формирование и развитие организма заканчивается примерно к 20 годам. Люди возрасте от 20 до 55-60 лет относят к зрелому возрасту, В этот период все функции организма полностью сформированы, функциональная активность органов и систем находится примерно на одном уровне. Для людей пожилого возраста 65-75 лет характерно возникновение инволюционных перестроек. Одним из основных признаков старения является снижение основного обмена, в результате чего нарушаются метаболические процессы в клетках. Основной обмен уменьшается в результате снижения количества митохондрий в клетках. Считают, что величина основного обмена один из важнейших факторов определяющих продолжительность жизни человека. После 75 лет наступает старость. Резко уменьшается активность всех физиологических процессов. В результате возникают многие старческие болезни, например атеросклероз.
Механизмы нейрогуморальной регуляции с возрастом также изменяются. У новорожденного имеется ограниченное количество сложных безусловных рефлексов, и нет условных. Одновременно клетки высоко чувствительны к гуморальным факторам. По мере роста совершенствуется рефлекторная деятельность ЦНС. В частности уже к году формируются очень сложные рефлексы, обеспечивающие речь. Одновременно снижается первоначальная чувствительность клеток к гуморальным факторам, У зрелого человека имеются высокоорганизованные механизмы нейрогуморальной регуляции. В старческом возрасте скорость и выраженность рефлекторных реакций снижается. Ослабление нервных влияний на органы и ткани обусловлено деструктивными изменениями нервных окончаний и синапсов в ЦНС и на периферии. Одновременно, из-за изменений рецепторного аппарата клеток уменьшается их восприимчивость к ряду гуморальных факторов.
Для педиатрического факультета важно знание периодов детского возраста. Выделяют (по Аршавскому):
1. Период новорожденности 7- 8 дней.
2. Период грудного вскармливания - 5-6 мес.
3. Период смешанного питания с 6 по 12 мес.
4. Период ясельного возраста 1 год - 3 года
5. Период дошкольного возраста 3 - 7 лет.
6. Период младшего школьного возраста 7-12 лет
7. Период старшего школьного возраста 12-17 лет
8, Период юношеского возраста 17-20 лет
Ф И З И О Л О Г И Я И Б И О Ф И З И К А В О З Б У Д И М Ы Х
К Л Е Т О К
^ Понятие о раздражимости, возбудимости и возбуждении. Классификация раздражителей
Раздражимость - это способность клеток, тканей, организма в целом переходить под воздействием факторов внешней или внутренней среды из состояния физиологического покоя в состояние активности. Состояние активности проявляется изменением физиологических параметров клетки, ткани, организма, например изменением метаболизма.
Возбудимость - это способность живой ткани отвечать на раздражение активной специфической реакцией - возбуждением, т.е. генерацией нервного импульса, сокращением, секрецией. Т.е. возбудимость характеризует специализированные ткани - нервную, мышечные, железистые, которые называются возбудимыми. Возбуждение - это комплекс процессов реагирования возбудимой ткани на действие раздражителя, проявляющийся изменением мембранного потенциала, метаболизма и т.д. Возбудимые ткани обладают проводимостью. Это способность ткани проводить возбуждение. Наибольшей проводимостью обладают нервы и скелетные мышцы.
Раздражитель - это фактор внешней или внутренней среды действующий на живую ткань.
Процесс воздействия раздражителя на клетку, ткань, организм называется раздражением.
Все раздражители делятся на следующие группы:
1.По природе
А) физические (электричество, свет, звук, механические воздействия и т.д.)
Б) химические (кислоты, щелочи, гормоны и т.д.)
В) физико-химические (осмотическое давление, парциальное давление газов и т.д.)
Г) биологические (пища для животного, особь другого пола)
Д) социальные (слово для человека).
2.По месту воздействия:
А) внешние (экзогенные)
Б) внутренние (эндогенные)
3.По силе:
А) подпороговые (не вызывающие ответной реакции)
Б) пороговые (раздражители минимальной силы, при которой возникает возбуждение)
В) сверхпороговые (силой выше пороговой)
4.По физиологическому характеру:
А) адекватные (физиологичные для данной клетки или рецептора, которые приспособились к нему в процессе эволюции, например, свет для фоторецепторов глаза).
Б) неадекватные
Если реакция на раздражитель является рефлекторной, то выделяют также:
А) безусловно-рефлекторные раздражители
Б) условно-рефлекторные
^ Законы раздражения. Параметры возбудимости.
Реакция клеток, тканей на раздражитель определяется законами раздражения
1.Закон "все или ничего": При допороговых раздражениях клетки, ткани ответной реакции не возникает. При пороговой силе раздражителя развивается максимальная ответная реакция, поэтому увеличение силы раздражения выше пороговой не сопровождается ее усилением. В соответствии с этим законом реагирует на раздражения одиночное нервное и мышечное волокно, сердечная мышца.
2. 2. Закон силы: Чем больше сила раздражителя, тем сильнее ответная реакция. Однако выраженность ответной реакции растет лишь до определенного максимума. Закону силы подчиняется целостная скелетная, гладкая мышца, так как они состоят из многочисленных мышечных клеток, имеющих различную возбудимость.
3.Закон силы-длительности. Между силой и длительностью действия раздражителя имеется определенная взаимосвязь. Чем сильнее раздражитель, тем меньшее время требуется для возникновения ответной реакции. Зависимость между пороговой силой и необходимой длительностью раздражения отражается кривой силы-длительности. По этой кривой можно определить ряд параметров возбудимости.А) Порог раздражения - это минимальная сила раздражителя, при которой возникает возбуждение.
Б) Реобаза - это минимальная сила раздражителя, вызывающая возбуждение при его действии в течение неограниченно долгого времени. На практике порог и реобаза имеют одинаковый смысл. Чем ниже порог раздражения или меньше реобаза, тем выше возбудимость ткани.
В) Полезное время - это минимальное время действия раздражителя силой в одну реобазу за которое возникает возбуждение.
Г) Хронаксия - это минимальное время действия раздражителя силой в две реобазы, необходимое для возникновения возбуждения. Этот параметр предложил рассчитывать Л. Лапик, для более точного определения показателя времени на кривой силы-длительности. Чем короче полезное время или хронаксия, тем выше возбудимость и наоборот.
В клинической практике реобазу и хронаксию определяют с помощью метода хронаксиметрии для исследования возбудимости нервных стволов.
4. Закон градиента или аккомодации. Реакция ткани на раздражение зависит от его градиента, Т.е. чем быстрее нарастает сила раздражителя во времени тем быстрее возникает ответная реакция. При низкой скорости нарастания силы раздражителя растет порог раздражения. Поэтому если сила раздражителя возрастает очень медленно возбуждения не будет. Это явление называется аккомодацией.
Физиологическая лабильность (подвижность) - это большая или меньшая частота реакций, которыми может отвечать ткань на ритмическое раздражение. Чем быстрее восстанавливается ее возбудимость после очередного раздражения, тем выше ее лабильность. Определение лабильности предложено Н.Е. Введенским. Наибольшая лабильность у нервов, наименьшая у сердечной мышцы.
^ Действие постоянного тока на возбудимые ткани
Впервые закономерности действия постоянного тока на нерв нервно-мышечного препарата исследовал в 19 веке Пфлюгер. Он установил, что при замыкании цепи постоянного тока, под отрицательным электродом, т.е. катодом возбудимость повышается, а под положительным - анодом снижается. Это называется законом действия постоянного тока. Изменение возбудимости ткани (например нерва) под действием постоянного тока в области анода или катода называется физиологическим электротоном. В настоящее время установлено, что под действием отрицательного электрода - катода потенциал мембраны клеток снижается. Это явление называется физическим катэлектротоном. Под положительным - анодом, он возрастает. Возникает физический анэлектртон. Так как, под катодом мембранный потенциал приближается к критическому уровню деполяризации, возбудимость клеток и тканей повышается. Под анодом мембранный потенциал возрастает и удаляется от критического уровня деполяризации, поэтому возбудимость клетки, ткани падает. Следует отметить, что при очень кратковременном действии постоянного тока (1 мсек и менее)МП не успевает измениться, поэтому не изменяется и возбудимость ткани под электродами.
Постоянный ток широко используется в клинике для лечения и диагностики. Например, с помощью него производится электростимуляция нервов и мышц, физиопроцедуры: ионофорез и гальванизация.
^ Строение и функции цитоплазматической мембраны клеток.
Цитоплазматическая клеточная мембрана состоит из трех слоев: наружного белкового, среднего бимолекулярного слоя липидов и внутреннего белкового. Толщина мембраны 7,5-10 нМ. Бимолекулярный слой липидов является матриксом мембраны. Липидные молекулы его обоих слоев взаимодействуют с белковыми молекулами, погруженными в них. От 60 до 75% липидов мембраны составляют фосфолипиды, 15-30% холестерин. Белки представлены в основном гликопротеинами. Различают интегральные белки, пронизывающие всю мембрану и периферические, находящиеся на наружной или внутренней поверхности. Интегральные белки образуют ионные каналы, обеспечивающие обмен определенных ионов между вне- и внутриклеточной жидкостью. Они, также являются ферментами, осуществляющими противоградиентный перенос ионов через мембрану. Периферическими белками являются хеморецепторы наружной поверхности мембраны, которые могут взаимодействовать с различными ФАВ.
Функции мембраны:
Обеспечивает целостность клетки, как структурной единицы ткани.
Осуществляет обмен ионов между цитоплазмой и внеклеточной жидкостью.
4. Производит восприятие и переработку информации поступающей к клетке в виде химических и электрических сигналов.
^ Механизмы возбудимости клеток. Ионные каналы мембраны.
Механизмы возникновения мембранного потенциала (МП) и потенциалов действия (ПД)
В основном, передаваемая в организме информация имеет вид электрических сигналов (например нервные импульсы). Впервые наличие животного электричества установил физиолог Л Гальвани в 1786 г. С целью исследования атмосферного электричества он подвешивал нервно-мышечные препараты лапок лягушек на медном крючке. Когда эти лапки касались железных перил балкона, происходило сокращение мышц. Это свидетельствовало о действии какого-то электричества на нерв нервно-мышечного препарата. Гальвани посчитал, что это обусловлено наличием электричества в самих живых тканях. Однако, А. Вольта установил, что источником электричества является место контакта двух разнородных металлов - меди и железа. В физиологии первым классическим опытом Гальвани считается прикосновение к нерву нервно-мышечного препарата биметаллическим пинцетом, сделанным из меди и железа. Чтобы доказать свою правоту, Гальвани произвел второй опыт. Он набрасывал конец нерва, иннервирующего нервно-мышечный препарат, на разрез его мышцы. В результате возникало ее сокращение. Однако и этот опыт не убедил современников Гальвани. Поэтому другой итальянец Маттеучи произвел следующий эксперимент. Он накладывал нерв одного нервно-мышечного препарата лягушки на мышцу второго, которая сокращалась под действием раздражающего тока. В результате первый препарат тоже начинал сокращаться. Это свидетельствовало о передаче электричества (ПД) от одной мышце к другой. Наличие разности потенциалов между поврежденным и неповрежденным участками мышцы впервые точно установил в 19 веке с помощью струнного гальванометра (амперметра) Маттеучи. Причем разрез имел отрицательный заряд, а поверхность мышцы положительный.
^ Классификация и структура ионных каналов цитоплазматической
мембраны. Механизмы возникновения мембранного потенциала
и потенциалов действия.
Первый шаг в изучении причин возбудимости клеток сделал в своей работе "Теория мембранного равновесия" в 1924 г. английский физиолог Донанн. Он теоретически установил, что разность потенциалов внутри клетки и вне ее, т.е. потенциала покоя или МП, близка к калиевому равновесному потенциалу. Это потенциал, образующийся на полупроницаемой мембране разделяющий растворы с разной концентрацией ионов калия, один из которых содержит крупные непроникающие анионы. Его расчеты уточнил Нернст. Он вывел уравнение диффузионного потенциала. Для калия он будет равен:
Ек=58 lg -------- = 58 lg ----- = - 75 мВ,
Такова теоретически рассчитанная величина мП.
Экспериментально механизмы возникновения разности потенциалов между внеклеточной жидкостью и цитоплазмой, а также возбуждения клеток установили в 1939 году в Кембридже Ходжкин и Хаксли. Они исследовали гигантское нервное волокно (аксон) кальмара и обнаружили, что внутриклеточная жидкость нейрона содержит 400 мМ калия, 50 мМ натрия, 100 мМ хлора и очень мало кальция. Во внеклеточной жидкости содержалось всего 10 мМ калия, 440 мМ натрия, 560 мМ хлора и 10 мМ кальция. Таким образом, внутри клеток имеется избыток калия, а вне их натрия и кальция. Это обусловлено тем, что в клеточную мембрану встроены ионные каналы, регулирующие проницаемость мембраны для ионов натрия, калия, кальция и хлора.
Все ионные каналы подразделяются на следующие группы:
1.По избирательности:
А)Селективные, т.е. специфические. Эти каналы проницаемы для строго определенных ионов.
Б).Малоселективные, неспецифические, не имеющие определенной ионной избирательности. Их в мембране небольшое количество.
2.По характеру пропускаемых ионов:
А) калиевые
Б) натриевые
В) кальциевые
Г) хлорные
3.По скорости инактивации, т.е. закрывания:
А) быстроинактивирующиеся, т.е. быстро переходящие в закрытое состояние. Они обеспечивают быстро нарастающее снижение МП и такое же быстрое восстановление.
Б) медленноинактирующиеся. Их открывание вызывает медленное снижение МП и медленное его восстановление.
По механизмам открывания:
Б) хемозависимые, открывающиеся при воздействии на хеморецепторы мембраны клетки физиологически активных веществ (нейромедиаторов, гормонов и т. д).
В настоящее время установлено, что ионные каналы имеют следующее строение:
1.Селективный фильтр, расположенный в устье канала. Он обеспечивает прохождение через канал строго определенных ионов.
2.Активационные ворота, которые открываются при определенном уровне мембранного потенциала или действии соответствующего ФАВ. Активационные ворота потенциалзависимых каналов имеется сенсор, который открывает их на определенном уровне МП.
3.Инактивационные ворота, обеспечивающие закрывание канала и прекращение проведения ионов по каналу на определенном уровне МП.(Рис).
Неспецифические ионные каналы не имеют ворот.
Селективные ионные каналы могут находиться в трех состояниях, которые определяются положением активационных (м) и инактивационных (h) ворот (рис):
1.Закрытом, когда активационные закрыты, а инактивационные открыты.
2.Активированном, и те и другие ворота открыты.
3.Инактивированном, активационные ворота открыты, а инактивационные закрыты.
Суммарная проводимость для того или иного иона определяется числом одновременно открытых соответствующих каналов. В состоянии покоя открыты только калиевые каналы, обеспечивающие поддержание определенного мембранного потенциала и закрыты натриевые. Поэтому мембрана избирательно проницаема для калия и очень мало для ионов натрия и кальция, за счет имеющихся неспецифических каналов. Соотношение проницаемости мембраны для калия и натрия в состоянии покоя составляет 1:0,04. Ионы калия поступают в цитоплазму и накапливаются в ней. Когда их количество достигает определенного предела, они по градиенту концентрации начинают выходить через открытые калиевые каналы из клетки. Однако уйти от наружной поверхности клеточной мембраны они не могут. Там их удерживает электрическое поле отрицательно заряженных анионов, находящихся на внутренней поверхности. Это сульфат, фосфат и нитрат анионы, анионные группы аминокислот, для которых мембрана не проницаема. Поэтому на наружной поверхности мембраны скапливаются положительно заряженные катионы калия, а на внутренней отрицательно заряженные анионы. Возникает трансмембранная разность потенциалов. Рис.
Выход ионов калия из клетки происходит до тех пор, пока возникший потенциал с положительным знаком снаружи не уравновесит концентрационный градиент калия, направленный из клетки. Т.е. накопившиеся на наружной стороне мембраны ионы калия не будут отталкивать внутрь такие же ионы. Возникает определенный потенциал мембраны, уровень которого определяется проводимостью мембраны для ионов калия и натрия в состоянии покоя. В среднем, величина потенциала покоя близка к калиевому равновесному потенциалу Нернста. Например, МП нервных клеток составляет 55-70 мВ, поперечно-полосатых - 90-100 мВ, гладких мышц - 40-60 мВ, железистых клеток - 20-45 мВ. Меньшая реальная величина МП клеток, объясняется тем, что его величину уменьшают ионы натрия, для которых мембрана незначительно проницаема и они могут входить в цитоплазму. С другой стороны, отрицательные ионы хлора, поступающие в клетку, несколько увеличивают МП.
Так как мембрана в состоянии покоя незначительно проницаема для ионов натрия, необходим механизм выведения этих ионов из клетки. Это связано с тем, что постепенное накопление натрия в клетке привело бы к нейтрализации мембранного потенциала и исчезновению возбудимости. Этот механизм называется натрий-калиевым насосом. Он обеспечивает поддержание разности концентраций калия и натрия по обе стороны мембраны. Натрий-калиевый насос - это фермент натрий-калиевая АТФ-аза. Его белковые молекулы встроены в мембрану. Он расщепляет АТФ и использует высвобождающуюся энергию для противоградиентного выведения натрия из клетки и закачивания калия в неё. За один цикл каждая молекула натрий-калиевой АТФ-азы выводит 3 иона натрия и вносит 2 иона калия. Так как в клетку поступает меньше положительно заряженных ионов, чем выводится из неё, натрий-калиевая АТФ-аза на 5-10 мВ увеличивает мембранный потенциал.
В мембране имеются следующие механизмы трансмембранного транспорта ионов и других веществ:
1.Активный транспорт. Он осуществляется с помощью энергии АТФ. К этой группе транспортных систем относятся натрий-калиевый насос, кальциевый насос, хлорный насос.
2.Пассивный транспорт. Передвижение ионов осуществляется по градиенту концентрации без затрат энергии. Например, вход калия в клетку и выход из неё по калиевым каналам.
3.Сопряженный транспорт. Противоградиентный перенос ионов без затрат энергии. Например таким образом происходит натрий-натриевый, натрий-кальциевый, калий -калиевый обмен ионов. Он происходит за счет разности концентрации других ионов.
Мембранный потенциал регистрируется с помощью микроэлектродного метода. Для этого через мембрану, в цитоплазму клетки вводится тонкий, диаметром менее 1 мкМ стеклянный микроэлектрод. Он заполняется солевым раствором. Второй электрод помещается в жидкость, омывающую клетки. От электродов сигнал поступает на усилитель биопотенциалов, а от него на осциллограф и самописец (рис).
Дальнейшие исследования Ходжкина и Хаксли показали, что при возбуждении аксона кальмара возникает быстрое колебание мембранного потенциала, которое на экране осциллографа имело форму пика (spike). Они назвали это колебание потенциалом действия (ПД). Так как электрический ток для возбудимых мембран является адекватным раздражителем, ПД можно вызвать, поместив на наружную поверхность мембраны отрицательный электрод - катод, а внутреннюю положительный- анод. Это приведет к снижению величины заряда мембраны - ее деполяризации. При действии слабого допорогового тока происходит пассивная деполяризация, т.е. возникает катэлектротон (рис). Если силу тока увеличить до определенного предела, то в конце периода его воздействия на плато катэлектротона появится небольшой самопроизвольный подъём - местный или локальный ответ. Он является следствием открывания небольшой части натриевых каналов, находящихся под катодом. При токе пороговой силы МП снижается до критического уровня деполяризации (КУД), при котором начинается генерация потенциала действия. Он находится для нейронов примерно на уровне - 50 мВ.
На кривой потенциала действия выделяют следующие фазы:
1.Локальный ответ (местная деполяризация), предшествующий развитию ПД.
2.Фаза деполяризации. Во время этой фазы МП быстро уменьшается и достигает нулевого уровня. Уровень деполяризации растет выше 0. Поэтому мембрана приобретает противоположный заряд - внутри она становится положительной, а снаружи отрицательной. Явление смены заряда мембраны называется реверсией мембранного потенциала. Продолжительность этой фазы у нервных и мышечных клеток 1-2 мсек.
3.Фаза реполяризации. Она начинается при достижении определенного уровня МП (примерно +20 мВ). Мембранный потенциал начинает быстро возвращаться к потенциалу покоя. Длительность фазы 3-5 мсек.
4.Фаза следовой деполяризации или следового отрицательного потенциала. Период, когда возвращение МП к потенциалу покоя временно задерживается. Он длится 15-30 мсек.
5.Фаза следовой гиперполяризации или следового положительного потенциала. В эту фазу, МП на некоторое время становится выше исходного уровня ПП. Ее длительность 250-300 мсек.
Амплитуда потенциала действия скелетных мышц в среднем 120-130 мВ, нейронов 80-90 мВ, гладкомышечных клеток 40-50 мВ. При возбуждении нейронов ПД возникает в начальном сегменте аксона - аксонном холмике.
Возникновение ПД обусловлено изменением ионной проницаемости мембраны при возбуждении. В период локального ответа открываются медленные натриевые каналы, а быстрые остаются закрытыми, возникает временная самопроизвольная деполяризация. Когда МП достигает критического уровня, закрытые активационные ворота натриевых каналов открываются и ионы натрия лавинообразно устремляются в клетку, вызывая нарастающую деполяризацию. В эту фазу открываются и быстрые и медленные натриевые каналы. Т.е. натриевая проницаемость мембраны резко возрастает. Причем от чувствительности активационных зависит величина критического уровня деполяризации, чем она выше, тем ниже КУД и наоборот.
Когда величина деполяризация приближается к равновесному потенциалу для ионов натрия (+20 мВ). сила концентрационного градиента натрия значительно уменьшается. Одновременно начинается процесс инактивации быстрых натриевых каналов и снижения натриевой проводимости мембраны. Деполяризация прекращается. Резко усиливается выход ионов калия, т.е. калиевый выходящий ток. В некоторых клетках это происходит из-за активации специальных каналов калиевого выходящего тока. Этот ток, направленный из клетки, служит для быстрого смещения МП к уровню потенциала покоя. Т.е. начинается фаза реполяризации. Возрастание МП приводит к закрыванию и активационных ворот натриевых каналов, что еще больше снижает натриевую проницаемость мембраны и ускоряет реполяризацию.
Возникновение фазы следовой деполяризации объясняется тем, что небольшая часть медленных натриевых каналов остается открытой.
Следовая гиперполяризация связана с повышенной, после ПД, калиевой проводимостью мембраны и тем, что более активно работает натрий-калиевый насос, выносящий вошедшие в клетку во время ПД ионы натрия.
Изменяя проводимость быстрых натриевых и калиевых каналов можно влиять на генерацию ПД, а следовательно на возбуждение клеток. При полной блокаде натриевых каналов, например ядом рыбы тетродонта - тетродотоксином, клетка становится невозбудимой. Это используется в клинике. Такие местные анестетики, как новокаин, дикаин, лидокаин тормозят переход натриевых каналов нервных волокон в открытое состояние. Поэтому проведение нервных импульсов по чувствительным нервам прекращается, наступает обезболивание (анестезия) органа. При блокаде калиевых каналов затрудняется выход ионов калия из цитоплазмы на наружную поверхность мембраны, т.е. восстановление МП. Поэтому удлиняется фаза реполяризации. Этот эффект блокаторов калиевых каналов также используется в клинической практике. Например, один из них хинидин, удлиняя фазу реполяризации кардиомиоцитов, урежает сердечные сокращения и нормализует сердечный ритм.
Также следует отметить, что чем выше скорость распространения ПД по мембране клетки, ткани, тем выше ее проводимость.
^ Соотношение фаз потенциала действия и возбудимости
Уровень возбудимости клетки зависит от фазы ПД. В фазу локального ответа возбудимость возрастает. Это фазу возбудимости называют латентным дополнением.
В фазу реполяризации ПД, когда открываются все натриевые каналы и ионы натрия лавинообразно устремляются в клетку, никакой даже сверхсильный раздражитель не может стимулировать этот процесс. Поэтому фазе деполяризации соответствует фаза полной невозбудимости или абсолютной рефрактерности.
В фазе реполяризации все большая часть натриевых каналов закрывается. Однако они могут вновь открываться при действии сверхпорогового раздражителя. Т.е. возбудимость начинает вновь повышаться. Этому соответствует фаза относительной невозбудимости или относительной рефрактерности.
Во время следовой деполяризации МП находится у критического уровня, поэтому даже допороговые стимулы могут вызвать возбуждение клетки. Следовательно в этот момент ее возбудимость повышена. Эта фаза называется фазой экзальтации или супернормальной возбудимости.
В момент следовой гиперполяризации МП выше исходного уровня, т.е. дальше КУД и ее возбудимость снижена. Она находится в фазе субнормальной возбудимости. Рис. Следует отметить, что явление аккомодации также связано с изменением проводимости ионных каналов. Если деполяризующий ток нарастает медленно, то это приводит к частичной инактивации натриевых, и активации калиевых каналов. Поэтому развития ПД не происходит.
^ ФИЗИОЛОГИЯ МЫШЦ
В организме имеются 3 типа мышц: скелетные или поперечно-полосатые, гладкие и сердечная. Скелетные мышцы обеспечивают перемещение тела в пространстве, поддержание позы тела за счет тонуса мышц конечностей и тела. Гладкие мышцы необходимы для перистальтики органов желудочно-кишечного тракта, мочевыводящей системы, регуляции тонуса сосудов, бронхов и т.д. Сердечная мышца служит для сокращения сердца и перекачивания крови. Все мышцы обладают возбудимостью, проводимостью и сократимостью, а сердечная и многие гладкие мышцы автоматией - способностью к самопроизвольным сокращениям.
^ Ультраструктура скелетного мышечного волокна.
Двигательные единицы Основным морфо-функциональным элементом нервно-мышечного аппарата скелетных мышц является двигательная единица. Она включает мотонейрон спинного мозга с иннервируемыми его аксоном мышечными волокнами. Внутри мышцы этот аксон образует несколько концевых веточек. Каждая такая веточка образует контакт - нервно-мышечный синапс на отдельном мышечном волокне. Нервные импульсы, идущие от мотонейрона, вызывают сокращения определенной группы мышечных волокон.
Скелетные мышцы состоят из мышечных пучков, образованных большим количеством мышечных волокон. Каждое волокно -это клетка цилиндрической формы диаметром 10-100 мкм и длиной от 5 до 400 мкм. Оно имеет клеточную мембрану - сарколемму. В саркоплазме находится несколько ядер, митохондрии, образования саркоплазматического ретикулума (СР) и сократительные элементы - миофибриллы. Саркоплазматический ретикулум имеет своеобразное строение. Он состоит из системы поперечных, продольных трубочек и цистерн. Поперечные трубочки это впячивания саркоплазмы внутрь клетки. К ним примыкают продольные трубочки с цистернами. Благодаря этому, потенциал действия может распространятся от сарколеммы на систему саркоплазматического ретикулума. В мышечном волокне содержится более 1000 миофибрилл, расположенных вдоль него. Каждая миофибрилла состоит из 2500 протофибрилл или миофиламентов. Это нити сократительных белков актина и миозина. Миозиновые протофибриллы толстые, актиновые тонкие.
На миозиновых нитях расположены отходящие под углом поперечные отростки с головками. У скелетного мышечного волокна при световой микроскопии видна поперечная исчерченность, т.е. чередование светлых и темных полос. Темные полосы называют А-дисками или анизотропными, светлые I-дисками (изотропными). В А-дисках сосредоточены нити миозина, обладающие анизотропией и поэтому имеющие темный цвет. I-диски образованы нитями актина. В центре I-дисков видна тонкая Z-пластинка. К ней прикрепляются актиновые протофибриллы. Участок миофибриллы между двумя Z-пластинками называется саркомером. Это структурный элемент миофибрилл. В покое толстые миозиновые нити лишь на небольшое расстояние входят в промежутки между актиновыми. Поэтому в средней части А-диска имеется более светлая Н-зона, где нет актиновых нитей. При электронной микроскопии в ее центре видна очень тонкая М-линия. Она образована цепями опорных белков, к которым крепятся миозиновые протофибриллы (рис).
^ Механизмы мышечного сокращения
При световой микроскопии было замечено, что в момент сокращения ширина А-диска не уменьшается, а I-диски и Н-зоны саркомеров суживаются. С помощью электронной микроскопии установлено, что длина нитей актина и миозина в момент сокращения не изменяется. Поэтому Хаксли и Хэнсон разработали теорию скольжения нитей. Согласно ей мышца укорачивается в результате движения тонких актиновых нитей в промежутки между миозиновыми. Это приводит к укорочению каждого саркомера, образующего миофибриллы. Скольжение же нитей обусловлено тем, что при переходе в активное состояние головки отростков миозина связываются с центрами актиновых нитей и вызывают их движение относительно себя (гребковые движения). Но это последний этап всего сократительного механизма. Сокращение начинается с того, что в области концевой пластинки двигательного нерва возникает ПД. Он с большой скоростью распространяется по сарколемме и переходит с неё по системе поперечных трубочек СР, на продольные трубочки и цистерны. Возникает деполяризация мембраны цистерн и из них в саркоплазму высвобождаются ионы кальция. На нитях актина расположены молекулы еще двух белков -тропонина и тропомиозина. При низкой (менее 10 -8 М) концентрации кальция, т.е. в состоянии покоя, тропомиозин блокирует присоединение мостиков миозина к нитям актина. Когда ионы кальция начинают выходить из СР, молекула тропонина изменяет свою форму таким образом, что освобождает активные центры актина от тропомиозина. К этим центрам присоединяются головки миозина и начинается скольжение за счет ритмического прикрепления и разъединения поперечных мостиков с нитями актина. При этом головки ритмически продвигаются по нитям актина к Z-мембранам. Для полного сокращения мышцы необходимо 50 таких циклов. Передача сигнала от возбужденной мембраны к миофибриллам называется электромеханическим сопряжением. Когда генерация ПД прекращается и мембранный потенциал возвращается к исходному уровню, начинает работать Са-насос (фермент Са-АТФаза). Ионы кальция вновь закачиваются в цистерны саркоплазматического ретикулума и их концентрация падает ниже 10 -8 М. Молекулы тропонина приобретают исходную форму и тропомиозин вновь начинает блокировать активные центры актина. Головки миозина отсоединяются от них и мышца за счет эластичности приходит в исходное расслабленное состояние.
^ Энергетика мышечного сокращения
Источником энергии для сокращения и расслабления служит АТФ. На головках миозина есть каталитические центры, расщепляющие АТФ до АДФ и неорганического фосфата. Т.е. миозин является одновременно ферментом АТФ-азой. Активность миозина как АТФазы значительно возрастает при его взаимодействии с актином. При каждом цикле взаимодействия актина с головкой миозином расщепляется 1 молекула АТФ. Следовательно, чем больше мостиков переходят в активное состояние, тем больше расщепляется АТФ, тем сильнее сокращение. Для стимуляции АТФ-азной активности миозина требуются ионы кальция, выделяющиеся из СР, которые способствуют освобождению активных центров актина от тропомиозина. Однако запасы АТФ в клетке ограничены. Поэтому для восполнения запасов АТФ происходит его восстановление - ресинтез. Он осуществляется анаэробным и аэробным путем. Процесс анаэробного ресинтеза осуществляется фосфагенной и гликолитической системами. Первая использует для восстановления АТФ запасы креатинфосфата. Он расщепляется на креатин и фосфат, который с помощью ферментов переносится на АДФ (АДФ+Ф=АТФ).Фосфагенная система ресинтеза обеспечивает наибольшую мощность сокращения, но в связи с малым количеством креатинфосфата в клетке, она функционирует лишь 5-6 секунд сокращения. Гликолитическая система использует для ресинтеза АТФ анаэробное расщепление глюкозы (гликогена) до молочной кислоты. Каждая молекула глюкозы обеспечивает восстановление трех молекул АТФ. Энергетические возможности этой системы выше, чем фосфагенной, но и она может служить источником энергии сокращения лишь 0,5 - 2 мин. При этом работа гликолитической системы сопровождается накоплением в мышцах молочной кислоты и снижением содержания кислорода. При продолжительной работе, с усилением кровообращения, ресинтез АТФ начинает осуществляться с помощью окислительного фософрилирования, т.е. аэробным путем. Энергетические возможности окислительной системы значительно больше остальных. Процесс происходит за счет окисления углеводов и жиров. При интенсивной работе в основном окисляются углеводы, при умеренной жиры. Для расслабления также нужна энергия АТФ. После смерти содержание АТФ в клетках быстро снижается и когда становится ниже критического, поперечные мостики миозина не могут отсоединиться от актиновых нитей (до ферментативного аутолиза этих белков). Возникает трупное окоченение. АТФ необходима для расслабления потому, что обеспечивает работу Са-насоса.
^ Биомеханика мышечных сокращений.
Одиночное сокращение, суммация, тетанус.
При нанесении на двигательный нерв или мышцу одиночного порогового или сверхпорогового раздражения, возникает одиночное сокращение. При его графической регистрации, на полученной кривой можно выделить три последовательных периода:
1.Латентный период. Это время от момента нанесения раздражения до начала сокращения. Его длительность около 1-2 мсек. Во время латентного периода генерируется и распространяется ПД, происходит высвобождения кальция из СР, взаимодействие актина с миозином и т.д.
2.Период укорочения. В зависимости от типа мышцы (быстрая или медленная) его продолжительность от 10 до 100 мсек.,
3.Период расслабления. Его длительность несколько больше, чем укорочения. Рис.
В режиме одиночного сокращения мышца способна работать длительное время без утомления, но его сила незначительна. Поэтому в организме такие сокращения встречаются редко, например так могут сокращаться быстрые глазодвигательные мышцы. Чаще одиночные сокращения суммируются.
Суммация это сложение 2-х последовательных сокращений при нанесении на нее 2-х пороговых или сверхпороговых раздражений, интервал между которыми меньше длительности одиночного сокращения, но больше продолжительности рефрактерного периода. Различают 2 вида суммации: полную и неполную суммацию. Неполная суммация возникает в том случае, если повторное раздражение наносится на мышцу, когда он уже начала расслабляться. Полная возникает тогда, когда повторное раздражение действует на мышцу до начала периода расслабления, т.е. в конце периода укорочения.(рис 1,2). Амплитуда сокращения при полной суммации выше, чем неполной. Если интервал между двумя раздражениями еще больше уменьшить. Например, нанести второе в середине периода укорочения, то суммации не будет, потому что мышца находится в состоянии рефрактерности.
Тетанус - это длительное сокращение мышцы, возникающее в результате суммации нескольких одиночных сокращений, развивающихся при нанесении на нее ряда последовательных раздражений. Различают 2 формы тетануса: зубчатый и гладкий. Зубчатый тетанус наблюдается в том случае, если каждое последующее раздражение действует на мышцу, когда она уже начала расслабляться. Т.е. наблюдается неполная суммация (рис). Гладкий тетанус возникает тогда, когда каждое последующее раздражение наносится в конце периода укорочения. Т.е. имеет место полная суммация отдельных сокращений и (рис). Амплитуда гладкого тетануса больше, чем зубчатого. В норме мышцы человека сокращаются в режиме гладкого тетануса. Зубчатый возникает при патологии, например тремор рук при алкогольной интоксикации и болезни Паркинсона.
^ Влияние частоты и силы раздражения на амплитуду сокращения
Если постепенно увеличивать частоту раздражения, то амплитуда тетанического сокращения растет. При определенной частоте она станет максимальной. Эта частота называется оптимальной. Дальнейшее увеличение частоты раздражения сопровождается снижением силы
Тетанического сокращения. Частота, при которой начинается снижение амплитуды сокращения, называется пессимальной. При очень высокой частоте раздражения мышца не сокращается (рис.). Понятие оптимальной и пессимальной частот предложил Н.Е.Введенский. Он установил, что каждое раздражение пороговой или сверхпороговой силы, вызывая сокращение, одновременно изменяет возбудимость мышцы. Поэтому при постепенном увеличении частоты раздражения, действие импульсов все больше сдвигаются к началу периода расслабления, т.е. фазе экзальтации. При оптимальной частоте все импульсы действуют на мышцу в фазе экзальтации, т.е. повышенной возбудимости. Поэтому амплитуда тетануса максимальна. При дальнейшем увеличении частоты раздражения, все большее количество импульсов воздействуют на мышцу, находящуюся в фазе рефрактерности. Амплитуда тетануса уменьшается.
Одиночное мышечное волокно, как и любая возбудимая клетка, реагирует на раздражение по закону "все или ничего". Мышца подчиняется закону силы. При увеличении силы раздражения, амплитуда сокращения ее растет. При определенной (оптимальной) силе амплитуда становится максимальной. Если же и дальше повышать силу раздражения, амплитуда сокращения не увеличивается и даже уменьшается за счет катодической депрессии. Такая сила будет пессимальной. Подобная реакция мышцы объясняется тем, что она состоит из волокон разной возбудимости, поэтому увеличение силы раздражения сопровождается возбуждением все большего их числа. При оптимальной силе все волокна вовлекаются в сокращение. Катодическая депрессия - это снижение возбудимости под действием деполяризующего тока - катода, большой силы или длительности.
^ Режимы сокращения. Сила и работа мышц.
Различают следующие режимы мышечного сокращения:
1.Изотонические сокращения. Длина мышцы уменьшается, а тонус не изменяется. В двигательных функциях организма не участвуют.
2.Изометрическое сокращения. Длина мышцы не изменяется, но тонус возрастает. Лежат в основе статической работы, например при поддержании позы тела.
3.Ауксотонические сокращения. Изменяются и длина и тонус мышцы. С помощью их происходит передвижение тела, другие двигательные акты.
Максимальная сила мышц - это величина максимального напряжения, которое может развить мышца. Она зависит от строения мышцы, ее функционального состояния, исходной длины, пола, возраста, степени тренированности человека.
В зависимости от строения, выделяют мышцы с параллельными волокнами (например портняжная), веретенообразные (двуглавая мышца плеча), перистые (икроножная). У этих типов мышц различная площадь поперечного физиологического сечения. Это сумма площадей поперечного сечения всех мышечных волокон, образующих мышцу. Наибольшая площадь поперечного физиологического сечения, а следовательно сила, у перистых мышц. Наименьшая у мышц с параллельным расположением волокон (рис.).
При умеренном растяжение мышцы сила ее сокращения возрастает, но при перерастяжении уменьшается. При умеренном нагревании она также увеличивается, а охлаждении снижается. Сила мышц снижается при утомлении, нарушениях метаболизма и т.д. .Максимальная сила различных мышечных групп определяется динамометрами, кистевым, становым и т.д.
Для сравнения силы различных мышц определяют их удельную или абсолютную силу. Она равна максимальной, деленной на кв. см. площади поперечного сечения мышцы. Удельная сила икроножной мышцы человека составляет 6,2 кг/см2, трехглавой - 16,8 кг/см2, жевательных - 10 кг/см 2.
Работу мышц делят на динамическую и статическую Динамическая выполняется при перемещении груза. При динамической работе изменяется длина мышцы и ее напряжение. Следовательно мышца работает в ауксотоническом режиме. При статической работе перемещения груза не происходит, т.е. мышца работает в изометрическом режиме. Динамическая работа равна произведению веса груза на высоту его подъема или величину укорочения мышцы (А = Р * h). Работа измеряется в кГ.М, джоулях. Зависимость величины работы от нагрузки подчиняется закону средних нагрузок. При увеличении нагрузки работа мышц первоначально растет. При средних нагрузках она становится максимальной. Если увеличение нагрузки продолжается, то работа снижается (рис.). Такое же влияние на величину работы оказывает ее ритм. Максимальная работа мышцы осуществляется при среднем ритме. Особое значение в расчете величины рабочей нагрузки имеет определение мощности мышцы. Это работа выполняемая в единицу времени (Р = А * Т). Вт
^ Утомление мышц
Утомление - это временное снижение работоспособности мышц в результате работы. Утомление изолированной мышцы можно вызвать ее ритмическим раздражением. В результате этого сила сокращений прогрессирующе уменьшается (рис). Чем выше частота, сила раздражения, величина нагрузки тем быстрее развивается утомление. При утомлении значительно изменяется кривая одиночного сокращения. Увеличивается продолжительность латентного периода, периода укорочения и особенно периода расслабления, но снижается амплитуда (рис.). Чем сильнее утомление мышцы, тем больше продолжительность этих периодов. В некоторых случаях полного расслабления не наступает. Развивается контрактура. Это состояние длительного непроизвольного сокращения мышцы. Работа и утомление мышц исследуются с помощью эргографии.
В прошлом веке, на основании опытов с изолированными мышцами, было предложено 3 теории мышечного утомления.
1.Теория Шиффа: утомление является следствием истощения энергетических запасов в мышце.
2.Теория Пфлюгера: утомление обусловлено накоплением в мышце продуктов обмена.
3.Теория Ферворна: утомление объясняется недостатком кислорода в мышце.
Действительно эти факторы способствуют утомлению в экспериментах на изолированных мышцах. В них нарушается ресинтез АТФ, накапливается молочная и пировиноградная кислоты, недостаточно содержание кислорода. Однако в организме, интенсивно работающие мышцы, получают необходимый кислород, питательные вещества, освобождаются от метаболитов за счет усиления общего и регионального кровообращения. Поэтому были предложены другие теории утомления. В частности, определенную роль в утомлении принадлежит нервно-мышечным синапсам. Утомление в синапсе развивается из-за истощения запасов нейромедиатора. Однако главная роль в утомлении двигательного аппарата принадлежит моторным центрам ЦНС. В прошлом веке И.М.Сеченов установил, что если наступает утомление мышц одной руки, то их работоспособность восстанавливается быстрее при работе другой рукой или ногами. Он считал, что это связано с переключением процессов возбуждения с одних двигательных центров на другие. Отдых с включением других мышечных групп он назвал активным. В настоящее время установлено, что двигательное утомление связано с торможением соответствующих нервных центров, в результате метаболических процессов в нейронах, ухудшением синтеза нейромедиаторов, и угнетением синаптической передачи.
^ Двигательные единицы
Основным морфо-функциональным элементом нервно-мышечного аппарата скелетных мышц является двигательная единица (ДЕ). Она включает мотонейрон спинного мозга с иннервируемыми его аксоном мышечными волокнами. Внутри мышцы этот аксон образует несколько концевых веточек. Каждая такая веточка образует контакт - нервно-мышечный синапс на отдельном мышечном волокне. Нервные импульсы, идущие от мотонейрона, вызывают сокращения определенной группы мышечных волокон. Двигательные единицы мелких мышц, осуществляющих тонкие движения (мышцы глаза, кисти), содержат небольшое количество мышечных волокон. В крупных их в сотни раз больше. Все ДЕ в зависимости от функциональных особенностей делятся на 3 группы:
I. Медленные неутомляемые. Они образованы "красными" мышечными волокнами, в которых меньше миофибрилл. Скорость сокращения и сила этих волокон относительно небольшие, но они мало утомляемы. Поэтому их относят к тоническим. Регуляция сокращений таких волокон осуществляется небольшим количеством мотонейронов, аксоны которых имеют мало концевых веточек. Пример - камбаловидная мышца.
IIВ. Быстрые, легко утомляемые. Мышечные волокна содержат много миофибрилл и называются "белыми". Быстро сокращаются и развивают большую силу, но быстро утомляются. Поэтому их называют фазными. Мотонейроны этих ДЕ самые крупные, имеют толстый аксон с многочисленными концевыми веточками. Они генерируют нервные импульсы большой частоты. Мышцы глаза.
IIA. Быстрые, устойчивые к утомлению. Занимают промежуточное положение.
^ Физиология гладких мышц
Гладкие мышцы имеются в стенках большинства органов пищеварения, сосудов, выводных протоков различных желез, мочевыводящей системы. Они являются непроизвольными и обеспечивают перистальтику органов пищеварения и мочевыводящей системы, поддержание тонуса сосудов. В отличие от скелетных, гладкие мышцы образованы клетками чаще веретенообразной формы и небольших размеров, не имеющими поперечной исчерченности. Последнее связано с тем, что сократительный аппарат не обладает упорядоченным строением. Миофибриллы состоят из тонких нитей актина, которые идут в различных направлениях и прикрепляющихся к разным участкам сарколеммы. Миозиновые протофибриллы расположен рядом с актиновыми. Элементы саркоплазматического ретикулума не образуют систему трубочек. Отдельные мышечные клетки соединяются между собой контактами с низким электрическим сопротивлением - нексусами, что обеспечивает распространение возбуждения по всей гладкомышечной структуре. Возбудимость и проводимость гладких мышц ниже, чем скелетных.
Мембранный потенциал составляет 40-60 мВ, так как мембрана ГМК имеет относительно высокую проницаемость для ионов натрия. Причем у многих гладких мышц МП не постоянен. Он периодически уменьшается и вновь возвращается к исходному уровню. Такие колебания называют медленными волнами (МВ). Когда вершина медленные волны достигает критического уровня деполяризации, на ней начинают генерироваться потенциалы действия, сопровождающиеся сокращениями (рис). МВ и ПД проводятся по гладким мышцам со скоростью всего от 5 до 50 см/сек. Такие гладкие мышцы называют спонтанно активными, т.е. они обладают автоматией. Например за счет такой активности происходит перистальтика кишечника. Водители ритма кишечной перистальтики расположены в начальных отделах соответствующих кишок.
Генерация ПД в ГМК обусловлена входом в них ионов кальция. Механизмы электромеханического сопряжения также отличаются. Сокращение развивается за счет кальция, входящего в клетку во время ПД, Опосредует связь кальция с укорочением миофибрилл важнейший клеточный белок - кальмодулин.
Кривая сокращения также отличается. Латентный период, период укорочения, а особенно расслабления значительно продолжительнее, чем у скелетных мышц. Сокращение длится несколько секунд. Гладким мышцам, в отличие от скелетных свойственно явление пластического тонуса. Это способность длительное время находится в состоянии сокращения без значительных энергозатрат и утомления. Благодаря этому свойству поддерживается форма внутренних органов и тонус сосудов. Кроме того гладкомышечные клетки сами являются рецепторами растяжения. При их натяжении начинают генерироваться ПД, что приводит к сокращению ГМК. Это явление называется миогенным механизмом регуляции сократительной активности.